Новые острова заселяются преимущественно с материка. Островная популяция оказывается изолированной от материковых и, стало быть, эволюционирует независимо. В результате эволюции островная популяция начинает отличаться от материковой. Такое отличие может возникнуть и в результате «эффекта основателя» или, по-другому, «эффекта бутылочного горлышка», когда на остров попадают растения, представляющие только часть изменчивости материковых популяций.
Целью нашей работы было выяснить, насколько существенно отличаются островные популяции от материковых. На основе полученных данных можно в дальнейшем оценить темпы эволюции. Для оценки темпов эволюции будут использоваться статистическая дистанция между материковыми и островными популяциями и возраст островов, вычисленный через высоту острова.
Мы работали на островах в районе губ Чупа и Кив Кандалакшского залива Белого моря, в том числе на островах Кемь-Лудский, Сидоров, Кереть и многие другие. Для проведения работы были взяты виды растений с наиболее таксономически значимой полиморфностью и одновременно часто встречающиеся. Мы работали с 7 видами: Atriplex nudicaulis (лебеда голостебельная), Euphrasia frigida (очанка холодная), Achillea millefolium s.l. (тысячелистник обыкновенный), Parnassia palustris (белозор болотный), Rhodiola rosea (родиола розовая) и представителями рода Carex (C. aquatilis - осока водная и группой видов C. salina aggr. - осока солончаковая).
У каждого растения было измерено по 8-12 признаков, относительно которых предполагалась наибольшая изменчивость, всего использовалось 59 признаков. У лебеды это признаки листьев и прицветников, у очанки - мерные признаки побега и цветка, для тысячелистника - признаки нижних листьев и корзинок, у белозора это были признаки цветоноса и цветка, у осок были измерены следующие признаки (высота генеративного побега, высота вегетативного побега, длина ножки колоска, длина женского колоска, длина мужского колоска, длина ость, длина прицветника, желобчатость листа, жилки на мешочке, ложбинка на орешке).
Растения из каждой популяции были гербаризированы, а части растений --- помещены в силикагель для того, чтобы впоследствии выделить из них ДНК. C каждого исследуемого острова было собрано не менее одной популяции растений (приблизительно 20-25 особей в каждой популяции). Популяциями мы считали топографически изолированные группы растений.
Кроме того, фиксировались контуры листьев родиолы и лебеды для дальнейшей обработки методами геометрической морфометрии. Геометрическая морфометрия - метод, который позволяет описывать форму двухмерных объектов как таковую, без учета их размерных характеристик, где различия между формой объектов характеризуются путем сравнения их формы с эталонной формой: на каждом листе проставляется равное число меток, причём метки с одинаковым номером обозначают гомологичные друг другу точки исследуемых объектов.
Всего в 2003-2004 гг. было измерено 2498 растений из 171 популяции, собранных на 49 островах и на материке. Основным методом обработки был анализ главных компонент, использующийся для обработки биологических данных с начала 30-х годов XX века. Этот анализ позволил нам сузить нашу матрицу данных для каждого растения так, что мы могли учитывать для каждого растения только два параметра (компонента 1 и компонента 2). В итоге, каждое растение было представлено точкой на двумерном пространстве графика относительно координат двух компонент. Таким образом проецировалась каждая популяция. Крайние точки популяции соединялись линиями, обрисовывающими популяцию: получались многоугольники. Мы считали, что если два многоугольника не пересекаются между собой, то признаки этих двух популяций сильно дивергированны. Если же два многоугольника лишь в некоторой степени пересекались между собой, мы считали, что признаки этих двух популяций дивергированы не полностью. Когда же два многоугольника перекрывались полностью или большей частью, мы считали, что признаки этих двух популяций не дивергированы. Ясно, что нашей целью было найти те популяции, признаки которых в наибольшей степени дивергированны.
Проанализировав данные, мы выяснили, что у наших видов некоторые островные популяции значимо отличаются от материковых. В целом, можно сказать следующее: наибольшую значимую изменчивость имеют популяции Achillea millefolium s.l., Rhodiola rosea и Carex aquatilis, а наименьшую - Carex recta и Parnassia palustris. Из островов максимальные отличия по исследованным растениям демонстрируют крупные острова Кемь-Лудского архипелага, такие как Б. Асафьев, Кемь-Лудский, Избяной и Зеленый, а также некоторые изолированные острова Кив-губы (Одинокие Луды) и Сидоровы острова (Сидоров и Высокая Луда).
Как видно, наиболее отличающимися являются популяции крупных и удаленных от материка островов, что согласуется с гипотезой однократного заселения и последующего отбора. Все отличия являются статистически значимыми (для проверки значимости использовался дисперсионный анализ, вычислялись значения критериев Фишера и Уилкса). Более половины использованных признаков показали высокую ценность для различения островных и материковых популяций. Во многих случаях отличия от материковых популяций обнаруживают популяции с соседних островов, что может является свидетельством заселения соседних островов друг с друга. Есть также примеры близких друг другу популяций с не соседних островов, что можно объяснить либо независимой эволюцией, либо недостатком данных по «промежуточным» островам. Близкие к материку острова, за редкими исключениями, не содержат отличающихся популяций.
Несмотря на различия между популяциями, каждую из исследованных групп растений (за исключением Carex recta/salina) не удается разделить на отдельные виды, что говорит в пользу укрупненного понимания видов.
Интересным дополнительным результатом является найденное различие между мужскими и женскими растениями родиолы по форме листьев.
Работа продолжается, и мы надеемся добиться более убедительных результатов и набрать материал для дальнейших исследований.
Работа проводилась в рамках договора о научном сотрудничестве с Кандалакшским заповедником. Мы считаем своим долгом выразить самую искреннюю благодарность Сергею Менделевичу Глаголеву, Андрею Николаевичу Квашенко, Сергею Викторовичу Сухову, Дарье Владимировне Суховой, Людмиле Андреевне Абрамовой и Екатерине Викторовне Елисеевой за организацию практики, полезные советы, предоставление плавсредств и за передвижение по морю, а также благодарю всех школьников и студентов, помогавшим в измерении и фиксации морфологических параметров растений.
Егорова Т.В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств. Спб., 1999. С. 426-430.
Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Спб., 1984. 288 с.
Andersson E. Age-related morphological differentiation among populations of Dactylorhiza traunsteineri (Orchidaceae) in eastern Sweden // Nord. J. Bot. 1995. Vol. 15. N 2. P. 127--137.
Andersson S. Geographical variation and genetic analysis of leaf shape in Crepis tectorum (Asteraceae) // Pl. Syst. Evol. 1991. Vol. 178. P. 247-258.
Borgen L., Hultgard U.-M. Parnassia palustris: a genetically diverse species in Scandinavia // Botanical Journal of the Linnean Society. 2003. Vol. 142. P. 347-372.
Prentice H.C. The structure of morphometric and allozyme variation in relict populations of Gypsophila fastigiata (Caryophyllaceae) in Sweden // Biol. J. Linn. Soc. 1992. Vol. 47. P. 197--216.
Pyk J., Toinoven H. Taxonomy of the Carex flava complex (Cyperaceae) in Finland // Nord. J. Bot. 1994. Vol. 14. P. 173-191.
Saukel J., Langer R. Die Achillea millefolium-Gruppe (Asteraceae) in Mitteleuropa // Phyton. 1992. Vol. 31. P. 185-207.
Standley L. Allozyme evidence for the hybrid origin of the maritime species Carex salina and Carex recta (Cyperaceae) in Eastern North America // Syst. Bot. 1990. Vol. 15. P. 182-191.
Yeo P.F. A taxonomic revision of Euphrasia in Europe // Bot. Journ. Linn. Soc. 1978. Vol. 77. P. 223-334.
| Главная | Общая информация | Карты | Фото | Фольклор | Острова | Озера | Флора | Фауна |