Тимонин А.К., Нотов А.А. 1993. Большой практикум по экологической анатомии покрытосеменных растений. Тверь: Изд-во Твер. ун-та, Ч. 1. Лист. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ Эволюция высших растений в целом носит дивергентный характер, следствием чего стало возникновение огромного числа видов, различающихся строением непродуктивных и вегетативных органов. В то же время разные виды нередко заселяли одни и те же или очень сходные биотопы и потому должны были приспосабливаться к одинаковым условиям внешней среды. Это обусловило выработку у них ряда одинаковых особенностей организации и отношений к факторам среды, что и составляет объективную основу для выделения экологических групп высших растений, характеризующихся определенными наборами адаптивных признаков, или адаптивными синдромами. Для выделения таких групп с самого начала стали использовать разные критерии. Поэтому до сих пор нет четкой системы экологических групп высших растений, а имеются по существу лишь перечни частично перекрывающихся групп, выделенных по разным признакам, кроме того, некоторые экологические группы то рассматривают как самостоятельные группы, то включают в состав других групп или по-разному объединяют друг с другом. Наиболее часто признают следующие экологические группы высших растений: -- гидрофиты или настоящие водные растения, вегетативное тело которых целиком погружено в воду (Elodea canadensis Michx., Potamogeton lucens L., Myriophyllum spp. и др.). Некоторые гидрофиты свободно взвешены в толще воды (Ceratophyllum spp., Lemna trisulca L., Utricularia vulgaris L. и др.), большинство --- укореняются в грунте водоема. К этой экологической группе относят растения, целиком плавающие по поверхности воды (Hydrocharis morsus-ranae L., Stratiotes aloides L., Lemna spp.), и растения, y которых по поверхности воды плавают только отдельные органы (листья) (Potamogeton natans L., Nуmрhaea candida J. et C.Presl и др.). У большинства гидрофитов репродуктивные органы вынесены над поверхностью воды в воздушную среду (Potamogeton spp., Aponogeton app., Myriophyllum spp., Utricularia vulgaris L. и др.), а у немногих видов развиваются под водой (Ceratophyllum spp., Zostera spp. и др.); -- гелофиты --- это растения, всегда укореняющиеся в грунте и населяющие мелководья, регулярно заливаемые или избыточно увлажненные места (Typha spp., Phragnites australis (Cav.) Steud., Leersia oryzoldes (L.) Sw.. Alisma plantago-aquatica L., Rorippa amphibia (L.) Bess., Nelumbo nucifera L. и др.). Вегетативное тело этих растений, как правило, частично погружено в воду, а частично возвышается над уровнем воды. Однако нередко растения данной группы целиком растут на суше, хотя и не все виды способны в таких условиях вступать в фазу репродукции (Nymphaea alba L). По существу гелофиты --- это промежуточная группа между настоящими водными и наземными высшими растениями; -- гигрофиты включают чисто наземные виды, населяющие биотопы с избыточно увлажненным субстратом и высокой влажностью воздуха (виды из семейства Hymenophyllaceae, Cyperus spp., Pedicularis palustris L. и др.); -- мезофиты объединяют виды наземных растений, приспособленные к существованию в биотопах со средним значением влажности субстрата и воздуха. К этой группе принадлежит большинство видов флоры России: -- ксерофиты --- это виды, обитающие в биотопах с недостаточным водоснабжением и приспособленные переносить длительный недостаток влаги в почве и воздухе. Среди ксерофитов, как правило, выделяют две группы видов, существенно различающиеся габитуально и физиологически. К первой из них относят суккуленты, запасающие большое количество воды- в мягкой ткани мясистых органов (Crassula spp., Aloe spp. и др.). Ко второй группе относят склерофиты, обладающие <<тощими>> органами без значительных запасов воды и сильно склерифицированными тканями; -- психрофиты или растения холодных биотопов с влажными почвами населяют высокогорья и высокие широты в областях, где величина осадков превышает испарение. К их числу относятся многие виды Carex, Ranunculus, Oxygraphls, Kobresia и др.; -- криофиты --- это обитатели также холодных, но сухих биотопов, часто --- так называемых высокогорных пустынь (Artemisia spp.,. Acanthophyllum spp. и др.). Многие виды этой группы имеют подушечную форму роста; -- умброфиты (= скиофиты) представлены видами, приспособленными к существованию в условиях сильного затенения (Circaea lutetiana L., Oxalis acetosella L. и др.). Умброфитами по существу являются и многие гидрофиты, развивающиеся целиком в воде, которая сильно снижает освещенность; -- гелиофиты в противоположность умброфитам приспособлены к существованию при полном солнечном освещении. Особенно ярко гелкоморфный синдром выражен у тропических и субтропических растений и у обитателей обнаженных меловых субстратов, где инсоляция особенно велика; -- кальцефилы --- это растения, приуроченные к почвам с высокий содержанием CaCO3 (Polygala sibirica L., Pimpinella traglus L., многие Stipa); -- нитрофилы --- это растения, предпочитающие почвы с высоким содержанием азота в легко доступных растениям формах (Aegopodium podagraria L., Urtica dioica L. и др.); -- псаммофиты включают виды, обитающие на подвижных или слабо задернованных песках (Koeleria glauca (L.) Pers., Carex physodes Bieb.). Нередко псаммофиты являются в большей или меньшей степени выраженными ксерофитами; -- литофилы --- виды, обитающие на скалах и крупнообломочном субстрате (вида Saxtfraga, Oxytropis, Astragalus); -- галофиты представляют обитателей субстратов с повышенным содержанием хлоридов и/или сульфатов щелочных и щелочноземельных металлов. Среди галофитов принято различать три группы видов, характеризующиеся разными способами адаптации к засолению. Первую группу видов составляют те, что выделяют соли на поверхность листьев и стеблей --- солевыделяющие галофиты или криогалофиты: Tamarix spp., Limonium spp. и др. Ко второй группе относятся виды, у которых соли остаются в теле растения, поскольку выделяются во внутреннюю среду --- вакуом (coлeнакапливающие галофиты или эугалофиты). Такие растения нередко габитуально напоминают суккуленты (SalicornIa europaea L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) Bieb., Petrosimonia spp.). Третья группа представлена видами, которые вследствие физиологических особенностей корневой системы почти не поглощают соли из субстрата (солеисключающие галофиты или гликогалофиты: некоторые виды Artemisia; -- оксилофиты включают обитателей олиготрофных болот, приспособленных к весьма малым концентрациям доступных форм органических и неорганических веществ и к периодической недоступности воды, связанной в тканях сфагновых мхов (Oxycoccus palustris Pers., Carex chordorrhiza L.); -- эпифиты приспособлены к существованию на поверхности тела других растений. Они приурочены главным образом к областям с безморозным влажным климатом (многие представители Bromeliaceae, Orchidaceae и др.). Характерными чертами биотопа эпифитов являются бедность субстрата доступными для растения неорганическими и органическими веществами и кратковременность доступности воды в течение суток; -- паразиты существуют полностью или частично за счет других растений. Среди паразитов нередко различают корневые паразиты, поражающие корни хозяев (Lathraea squamaria L, Orobanche spp. и др.), и стеблевые паразиты, поселяющиеся на стеблях хозяев (Cuscuta spp., Viscum album L., Arceuthobium oxycedri (DC.) Bieb.). Возможно также различать экто- и эндопаразитов. Первые поселяются на поверхности растения-хозяина, в тело которого внедряются специализированными корнями-гаусториями. Вегетативное тело эктопаразитов либо более или менее полно сохраняет побеговую структуру (Cuscuta spp.), либо преобразуется в протокорм (Lathraea squamaria). Вторые развиваются внутри тела хозяина (Rafflesia spp.), выставляя наружу только репродуктивные органы. Вегетативное тело таких паразитов очень сильно видоизменено и напоминает грибной мицелий. Наряду с паразитами обычно выделяют еще группу сапрофитов. Однако более тщательные наблюдения над соответствующими видами (Corallorhiza trifida Chatel., Neottia nidus-avis (L.) Rich., Hypopitys monotropa Crantz) показали, что <<сапрофитные>> высшие растения, вероятно, в действительности являются специализированными паразитами грибов; -- насекомоядные растения приобрели способность получать азотистые соединения непосредственно из животных организмов, главным образом из членистоногих. Видам этой группы свойственны ловчие структуры разной степени сложности. В простейших случаях насекомоядные растения потребляют продукты естественного разложения пойманных и погибших в ловушках животных (Sarracenia spp., вероятно, Utricularia spp. и др.), тогда как другие виды способны переваривать свои жертвы посредством протеолитических ферментов, выделяемых специальными железками (Drosera spp., Pinguicula spp. и др.). Возможно выделение и иных экологических групп высших растений. Следует, однако, иметь в виду то, что при любом способе группирования видов по их экологическим свойствам получающиеся группировки неизбежно будут иметь <<размытые>> границы и окажутся связанными друг с другой постепенными переходами. Это является отражением как реального континуума условий внешней среды, так и постепенности выработки растениями в ходе эволюции адаптации к тому или иному биотопу. Даже при беглом взгляде на приведенный перечень экологических групп видов высших растений бросается в глаза то, что почти все они выделены по типу растений к абиотическим факторам среды. Чем же обусловлено игнорирование исследователями биотических факторов? Несомненно, что эволюция растений происходит под влиянием как абиотических, так и биотических факторов внешней среды. Однако их воздействие на особенности внутреннего и внешнего строения вегетативных органов растений оказывается существенно различными. Из всех взаимодействий с животной компонентой биоты для большинства видов растений наиболее существенны те, что складываются между ними и фитофагами. (Исключение представляют лишь адаптации к паразитизму и питанию животной пищей.). В организации растений многих видов весьма ярко проявляются признаки, обеспечивающие их защиту от поедания животными. Иногда защита от фитофагов достигается за счет специальных структур (склерификации органов, разлития разнообразных колючек и шипов, клейких волосков), но значительно чаще она обеспечивается путем изменения метаболизма таким образом, что в растении начинают синтезироваться и накапливаться вещества, ядовитые или снижающие привлекательность растения для фитофагов. В силу этого адаптации к зоогенным факторам внешней среды очень слабо отражаются в анатомической структуре и внешнем строении вегетативных органов растений. Определенное исключение в этом представляют лишь адаптации к питанию растений животной пищей. Но и они затрагивают главным образом морфологию соответствующих видов, мало сказываясь на их анатомических особенностях. Фитогенные взаимодействия между растениями, как правило, носят косвенный характер и выражаются через изменения параметров абиотической среди. Так, например, в лесах древесные растения воздействуют на травяной покров преимущественно путем уменьшения интенсивности света, поглощаемого их кронами, изменения достувности воды и питательных веществ, сглаживания в определенных пределах колебаний температуры, замедлении циркуляции воздуха, приводящей к повышению его влажности, и т. п. Поэтому реакции растений на фитогеиные факторы внешней среды практически полностью совпадают с их реакциями на абиотические факторы, по крайней мере на анатомическом уровне организации растительного организма. Пожалуй, лишь a случаях паразитизма прямые фитогенные воздействия играют основную роль в формироваини особенностей анатомии вегетативных органов растений. В силу отмеченных причин анатомия вегетативных органов растений отражает главным образом их адаптации к абиотическим факторам внешней среды. Рассматривая связь анатомических признаков растений с тем или иным фактором абиотической среды, необходимо иметь в виду, что нет ни одного фактора, влияние которого не носило бы комплексного характера. Так, меловые обнажения, заселенные специфической флорой кальцефидов, првдставдлгют собой не только весьма своеобразный химически и механически субстрат, но и чрезвычайно легко пропускают, не задерживая, воду (из-за чего быстро пересыхают после увлажнения), a также интенсивно отражают солнечный свет, <<подсвечивая>> растения снизу. Поэтому заселяющие мела виды вынуждены не только приспособить метаболизм к сильно щелочной реакции субстрата и избытку катионов кальция, но и выработать адаптации к повышенной Яркости света и перенесению периодического значительного дефиците доступной воды. Следовательно, анатомические особенности вегетативных органов растений несут печать приспособления сразу к нескольким факторам внешней среды, и,связывая их с каким-либо одним конкретным фактором среды, мылишь подчеркиваем его преимущественное влияние на выработку этих особенностей. Поэтому ранжирование признаков анатомии вегетативных органов растений по экологическим факторам, вызвавшим их появление, всегда носит несколько условный характер. При выявлении связи анатомических признаков с факторами внешней среди необходимо учитывать еще одно явление. Это --- существенные различия в восприятии факторов среды растением и исследователем. Классический пример такого различия в восприятии представляют так называемые психрофиты, обитающие на олиготрофных сфагновых болотах (Vaccinium spp., Oxycoccus spp. и др.). Для человека этот биотоп Представляется весьма влажным, даже топким. Однако в анатомическом строении населяющих его видов покрытосеменных растений очень ярко выражены черты ксероморфной организации. Причины подобного феномена до сих пор не выяснены --- тут указывают и на бедность олиготрофных болот доступным для растений азотом, что нарушает водный обмен у растений, и низкую температуру воды, затрудняющую ее всасывание корнями, и нахождение воды в периоды между дождями внутри растений сфагнума. Как бы то ни было, но весьма <<мокрые>> для человека сфагновые болота для ряда обитающих на них видов оказываются, вероятно, столь же сухими, как и песчаные дюны для псаммофитов. Растения приспосабливаются к условиям внешней среды как целостные системы. Это означает, что преобразование одних структур и физиологических процессов может сделать излишним преобразование других структур и процессов. В силу этого появляется возможность по-разному приспосабливаться к одними тем же факторам внешней среды, задействуя разные органы. Функции и системы. Поэтому даже у обитателей одного биотопа мы нередко замечаем существенные различия в анатомий вегетативных органов. Убедиться в этой нетрудно на примере обитателей аридных биотопов. Многие мохообразные и единичные сосудистые растения этой группы способны терять воду до воздушно-сухого состояния, но не умирают при этом, а впадают в глубокий анабиоз, из которого быстро выходят при смачивании водой во время периодически случающихся дождей. Такие растения называются пойкилогидрическими. О физиолого-биохимической специфике этих растений мы можем пока только догадываться, в анатомическом же строении их. вегетативных органов столь яркая адаптация практически никак не проявляется. Большинство сосудистых растений аридной зоны гомойогидричны. то есть не переносят глубокой потери воды тканями. Поэтому они развивают разнообразные приспособления для удержания воды в своем теле, что нередко выражается в очень значительном изменении внутреннего строения их вегетативных органов. Но и здесь мы вновь встречаем разные пути приспособления к сохранению воды. Один виды решают эту задачу посредством повышенной концентрации растворимых веществ в клеточном соке, обеспечивающей его высокую сосущую силу. Часто это коррелирует с мощно развитой склеренхимой и продукцией паренхимы. Другие виды используют слизевые вещества, эффективно вбирающие и удерживающие воду. У таких растений склеренхимы, как правило, немного, а паренхима занимает основной объем вегетативных органов. Адаптивные признаки анатомического строения могут быть по-разному <<распределены>> по органам одного растения. В некоторых случаях мы встречаем специфические признаки во всех вегетативных органах растения (например, воздушные. ходы у Carex acuta L.). В других же случаях черты приспособления к определенному фактору внешней среды заметны в анатомии одних органов и не проявляются в анатомии других органов: например, у Pinus sylvestris L. ксероморфные черты очень ярко проявляются в строении листьев (хвои) и незаметны в строении стебля. Наконец, разные пути адаптации к одному и тому же фактору среды могут реализоваться в разных органах одного растения. Так, у многих ксерофитных аизооновых (Aizoaceae s. l.) листья имеют типичную суккулентную структуру, а стебли и корни --- склероморфны. Каждому органу высших растений присуща специфическая функция, накладывающая определенные ограничения на его структуру. Поэтому <<приспособление>> вегетативных органов к тем или иным факторам среды всегда преломляются через специфику их функционирования. Это обусловливает не только разную <<реакцию>> и <<чувствительность>> разных органов к одним и тем же факторам внешней среды, но и различия в строении одноименных органов у растений разных видов и жизненных форм, населяющих одних тот не биотоп. Таким образом, между анатомическим строением вегетативных органов и соответствующим фактором внешней среды нет однозначной связи. Тем не менее возможно указать ряд случаев часто встречающихся у высших растений анатомических адаптации к условиям внешней среды. Наиболее мощное воздействие на растение оказывают особенности светового и водного режимов биотопа; через изменение этих же режимов обычно воздействуют на растение и почти все остальные факторы внешней среды. Поэтому неудивительно, что в анатомии вегетативных органов у растений из самых разных экологических групп полнее всего проявляются адаптации к водному и световому режимам. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ ЛИСТА Экологически обусловленное многообразие анатомического строения листьев покрытосеменных растений обусловлено потребностями обеспечения оптимального функционирования этого органа в разных условиях внешней среды. Лист покрытосеменных в типе представляет собой специализированный орган фотосинтеза. Процесс фотосинтеза в естественных условиях зависит главным образом от характера светового и водного режимов и особенностей газообмена. Поэтому именно с разнообразием значений этих параметров в разных биотопах связано наибольшее число экологически значимых анатомических особенностей листьев у разных видов цветковых растений. В то же время у многих видов листья приобретают иные функции либо наряду с основной функцией фотосинтеза, либо вместо нее. Соответственно этому листья таких растений приобретают и специфические черты анатомического строения, более или менее сильно отличающие их от структуры <<обычных>> фотосинтезирующих листьев. СТРОЕНИЕ ЛИСТА И УСЛОВИЯ ОСВЕЩЕННОСТИ Структурные адаптации листьев разных видов растений к разнообразным условиям освещенности очень трудно выделить в <<чистом виде>> из комплекса адаптивных черт листа. Так, например, гелиоморфные признаки почти всегда сочетаются с выраженными в большей или меньшей степени ксероморфными признаками, поскольку в условиях яркой освещенности у растений обычно развивается кратковременный или длительный водный дефицит. У гидрофитов погруженные листья приобретают скиоморфную структуру, обусловленную сильным поглощением света водой, В то же время скиоморфная структура их листьев всегда сочетается со структурными адаптациями к другим факторам водной среды обитания растений. В анатомическом строении листьев мезофитов приспособления к разным режимам освещенности отражаются обычно сильнее, чем приспособления к другим факторам внешней среды. Свет играет двоякую роль в углеродном обмене растения. С одной стороны, он представляет собой единственный (у фототрофов) источник энергии для восстановления углекислоты до органических веществ, которые используются для построения тела растения и поддержания процессов его жизнедеятельности. В этом отношении рост интенсивности света означает увеличение количества доступной растению энергии, которая может быть усвоена при том же количестве ассимилирующих тканей. С другой стороны, свет, попадающий в фотосинтезирующую клетку, вызывает фотохимическую реакцию окисления гликолата, одного из промежуточных веществ цикла Кальвина. Этот процесс получил название <<фотодыхание>>, так как конечным его продуктом является углекислый газ. В результате фотодыхания теряется ассимилированный в ходе фотосинтеза углерод. Существенно, что при увеличении освещенности потери углерода вследствие фотодыхания возрастают значительно быстрее, чем прирастает количество ассимилятов результате интенсификации фотосинтеза. Из-за такой двойственной роли света растения должны были выработать приспособления как к наиболее полному улавливанию падающего на них света, так и к защите от его избытка. Большая роль в этом принадлежит подвижности хлоропластов, благодаря чему они могут по-разному экспонироваться лучам, падающим на растение. Облигатным и факультативным скиофитам, произрастающим в условиях низкой освещенности, необходимо улавливать максимальное количество световой энергии. Поэтому такие растения должны иметь возможность располагать все хлоропласты максимально близко к освещаемой поверхности (у некоторых скиофитов хлоропласты развиваются не только в клетках мезофилла, но и в клетках эпидермы), причем по возможности наиболее тонким слоем, чтобы отдельные хлоропласты не затеняли друг друга. Напротив, гелиофитам важно в определенные часы суток экранировать хлоропласты от слишком яркого света. Для этого они должны иметь возможность располагать их друг под другом рядами, перпендикулярными к освещаемой поверхности. В таких рядах приповерхностные хлоропласты затеняют более внутренние, которые, таким образом, оказываются в условиях меньшей яркости света, благодаря чему в них фотосинтетическая ассимиляция углерода преобладает над его диссимиляцией в ходе фотодыхания. Необходимость располагать хлоропласты тонким слоем под освещаемой поверхностью у одних видов и вертикальными рядами у других обусловливает (наряду с некоторыми другими признаками) разную толщину листовых пластинок, разную форму клеток палисадного мезофилла и разный индекс палисадности листьев у с софитов и гелиофитов. Различаются растения этих двух групп и по размерам хлоропластов. В листьях тропических гелиофитов, обитающих в условиях очень сильной освещенности вследствие высокого стояния солнца над горизонтом, встречаются дополнительные структуры для ослабления света, проникающего к хлоропластам. Листья таких видов часто имеют блестящую, <<глянцевую>> верхнюю поверхность, интенсивно отражающую падающий на нее свет. У многих видов отражение света усиливает и специализированная водоносная ткань, представляющая собой производное эпидермы или субэпидермальной ткани (гиподерму). Облигатными скио- или гелиофитами являются относительно немногие виды покрытосеменных растений. Огромное же большинство цветковых растений способно нормально развиваться в широком диапазоне освещенности. Соответственно разным условиям освещенности у них варьирует и анатомическое строение листьев. Поэтому в ряде случаев и скиоморфную, и гелиоморфную структуру листа можно наблюдать у одного и того же вида --- у разных растений, произрастающих в разных биотопах, или на разных стадиях онтогенеза, а также на разных побегах одного и того же растения. У древесных и кустарниковых видов листья, развивающиеся в верхней и наружной частях кроны, как правило, имеют более гелиоморфную (и одновременно ксероморфную) структуру, чем листья из нижней и внутренней ее частей. Эта особенность строения разных листьев на одном растении получила название закона Заленского. Величина различий между теневыми и световыми листьями варьирует у разных видов: у одних они проявляются в незначительном изменении формы клеток мезофилла, а у других --- в весьма существенном изменении формы клеток мезофилла, плотности их расположения и даже сложности мезофилла (при этом различия затрагивают и признаки, связанные с особенностями водного режима растения: плотность мелких жилок, частота устьиц, толщина кутикулы и др.). Тепловое действие солнечного света также может влиять на баланс фотосинтеза и фотодыхания, по-разному изменяя относительные скорости этих процессов. Однако тепловое действие света на фотосинтез неизмеримо слабее его действия на водный режим растения. Поэтому адаптации к тепловому воздействию света практически затрагивают только признаки, связанные с регуляцией водообмена. СТРОЕНИЕ ЛИСТА И УСЛОВИЯ ГАЗООБМЕНА Поглощение углекислого газа и кислорода растениями происходит только путем диффузии. Поэтому их доступность для фотосинтезирующих тканей листа определяется как общим содержанием этих газов вереде, так и скоростью их диффузии в среде, окружающей растение, а также величиной диффузионных сопротивлений структур самого растения, возникающих на пути молекул газов от внешней среды к хлоропластам. Подводные листья гидрофитов поглощают углекислоту всей поверхностью непосредственно через покровные кЛетки эпидермы. Интенсивность поглощения определяется удельным объемом хлоренхимы и оказывается тем выше, чем выше отношение ее объема к площади поверхности листа. Поглощая CO2, лист снижает его содержание в объеме окружающей его воды. Убыль углексилоты восполняется за счет диффузии ее из соседних объемов воды. Однако в водной среде молекулы CO2 диффундируют медленно --- в 1000. раз медленнее, чем в воздухе. Поэтому приток новых порций углекислоты к растению и восполнение ее убыли происходят довольно медленно. А это кладет предел возможной интенсивности поглощения CO2 растением и --- в свою очередь --- лимитирует удельный объем фотосинтезирующей ткани в погруженных листьях гидрофитов. Вот почему погруженные листья гидрофитов характеризуются низким или даже очень низким отношением объема фотосинтезирующей ткани к площади поверхности листа. Низкое отношение объема фотосинтезирующей ткани к площади поверхности листа достигается либо малой толщиной листовой пластинки, либо рассечением ее на многочисленные нитевидные доли. Правда, есть гидрофиты, 'имеющие весьма толстые погруженные в воду листья. Однако и у таких видов удельный объем хлоренхимы мал, поскольку существенный или даже основной объем листа занимают огромные межклетники, заполненные воздухом. Адаптацией к низкой скорости диффузии CO2 является и свойственный ряду видов гидрофитов особый тип ассимиляции углекислоты --- так называемый CAM-метаболизм (подробнее см. ниже). Этот тип метаболизма коррелирует с развитием крупных вакуолей в клетках фотосинтезирующей ткани. Скорость диффузии углекислого газа в воздухе настолько высока, что, по-видимому, не лимитирует его доступность для растения. Поэтому у наземных растений интенсивность газообмена ограничена главным образом диффузионными сопротивлениями структур самого листа и типами ассимиляции углекислоты. Листья наземных растений покрыты слоем кутикулы, который проницаем для углекислого газа только при его очень высоких концентрациях, реально не встречающихся в природе. Поэтому наземные растения in vivo поглощают CO2 исключительно через устьица, число которых, таким образом, определяет максимальную возможную интенсивность поглощения углекислого газа листом. Внутри листа также существуют разнообразные диффузионные сопротивления. Их величина очень сильно зависит от размеров межклетников, по системе которых и происходит распространение попавшего в лист CO2 устьиц к фотосинтезирующим клеткам. Чем меньше объем всех межлетников, тем меньшее количество CO2 может быть перенесено по ним в единицу времени при прочих равных условиях. Углекислый газ поглощается клетками хлоренхимы и всем протяжении системы межклетников. Вследствие этого для обеспечения нормального хода фотосинтеза в мезофилле интенсивность диффузии углекислого газа по системе межклетников должна возрастать пропорционально ее длине. Но так как размер межклетников ограничивает максимальную интенсивность диффузии CO2, то плотное расположение клеток мезофилла оказывается несовместимым с большой протяженностью транспортных путей углекислого газа от устьиц потребляющих его клеток листовой хлоренхимы. Движущей силой диффузии углекислого газа по листу является разность его концентраций между областью устьиц областью ассимилирующих клеток мезофилла. Эта разность создается главным образом вследствие поглощения CO2 клетками мезофилла (поскольку его концентрация в приземном воздухе практически неизменна) и определяет максимальную возможную интенсивность поглощения листом углекислого газ из окружающего воздуха. Чем полнее клетки мезофилла извлекают CO2 из воздуха, содержащегося в межклетниках, тем с большей скоростью по ним может диффундировать этот газ Однако высокая скорость диффузии CO2 по межклетникам целесообразна только в тех случаях, когда он может столь интенсивно и поступать из окружающего воздуха внутрь листа. Последнее же, как мы уже видели, лимитировано устьичной проводимостью. Большинство покрытосеменных растений ассимилируют CO2 в цикле Кальвина (Кальвина-Бэнсона) по так называемом пентозофосфатному пути. Акцептором углекислого газа в это случае служит рибулозо-1,5-дифосфат, который с молекуле CO2 дает очень нестойкое соединение, содержащее 6 атомов углерода. Оно практически мгновенно распадается на две молекулы З-фосфоглицериновой кислоты. Так как в молекулу этой кислоты входят три атома углерода, то растения с таким типом ассимиляции углерода получили название <>. 3-фосфоглицериновая кислота вступает в восстановительные реакции, конечным продуктом которых являются гексоза и акцептор углекислого газа --- рибулозо-1,5-дифосфат. Для функционирования цикла Кальвина необходима постоянная подпитка его энергетическим веществом (АТФ) и восстановителем (НАДФ x H2), которые образуются в ходе фотохимических реакций, происходящих в тилакоидах хлоропластов при поглощении квантов света фотосистемами I и II. Поэтому цикл Кальвина функционирует только в светлое время суток. Вследствие крайней нестабильности C6-соединения, возникающего в результате реакции CO2 с рибулозо-1,5-дифосфатом, акцепция CO2 и его ассимиляция в цикле Кальвина сопряжены во времени я пространстве к происходят в одной и той же пластиде хлоренхимной клетки. Эти процессы продолжаются на свету до тех пор, пока содержание CO2 в газе, заполняющем межклетникам хлоренхимы, не опустится до 50-88 мкл/л, что в среднем в 3-6 раз ниже, чем в окружающем растение воздухе. После этого ассимиляция углекислого газа прекращается, поскольку, он уже не может связываться с рибулозо-1,5-дифосфатом при более низких концентрациях. Цикл Кальвина является универсальным путем ассимиляции углекислого газа у покрытосеменных растений. Однако у некоторых таксонов рибулозо-1,5-дифосфат служит не первичным. а вторичным акцептором CO2, роль которого сводится к передаче молекулы углекислого газа в цикл Кальвина от первичного акцептора. Первичным акцептором CO2 у таких растений служит фосфоенолпируват. Это вещество обладает значительно большим сродством к углекислому газу, чем рибулозо-1,5-дифосфат, благодаря чему использующие его растения могут усваивать CO2 до тех пор, пока его концентрация в межклетниках не опустится до 5-20 мкл/л, что в 15-60 раз ниже, чем в окружающей растение воздухе. Поэтому растения, использующие фосфоенолпируват в качестве первичного акцептора CO2, способны значительно интенсивнее поглощать углекислый газ, чем C3-растения. А это в свою очередь обусловливает необходимость развития у них значительно большего относительного числа устьиц на листьях, чем растений с пентозофосфатным путем ассимиляции CO2. В результате взаимодействия фосфоенолпирувата с молекулой углекислого газа образуется молекула оксалоацетата (щавелевоуксусной кислоты), которая затем преобразуется на молекулу одной из дикарбоновых кислот: аспартат (аспарагиновая кислота) или малат (яблочная кислота). Впоследствии эти кислоты декарбоксилируются, давая CO2, поступающий в цикл Кальвина через соединение с рибулозо-1,5-дифосфатом, и пируват, используемый для регенерации акцептора углекислого газа фосфоенолпирувата. В отличие от C6-соединения, образующегося в реакции CO2 с рибулозо-1,5-дифосфатом, оксалоацетат и возникающие из него дикарбоновые кислоты вполне устойчивы. В результате становится возможным разделение процессов акцепции CO2 и ассимиляции как во времени, так и в пространстве. У ряда таксонов процессы акцепции и ассимиляции углекислого газа разделены в листе пространственно. Это TBI называемые растения с. ассимиляцией углекислого газа по пути дикарбоновых кислот, или по пути Хэтча-Слэйка (= путь Хэтча-Слэйка-Корчака). Акцепция CO2 у них происходите хлоропластах клеток мезофилла; здесь же синтезируются малат у одних видов и аспартат --- у других. Оба эти соединения содержат в молекуле по четыре атома углерода. Поэтому растения с таким способом ассимиляции углекислого газа получили название <>. Дикарбоновые кислоты, образовавшиеся в хлоропластах клеток мезофилла, транспортируются в клетки паренхимных обкладок проводящих пучков, в хлоропластах которых происходит их декарбоксилирование и утилизация высвобождаемого CO2 в цикле Кальвина. Возникающий при этом пируват возвращается в клетки мезофилла, где из него регенерирует фосфоенолпируват. Дикарбоновые кислоты у C4-растений не накапливаются, и процессы акцепции углекислого газа и его ассимиляции происходят одновременно в светлое время суток. Путь Хэтча-Слэйка ассимиляции углекислого газа сочетается с так называемой кранцевой структурой листа. Она характеризуется тем, что более или менее прозенхимные клетки мезофилла располагаются венцами вокруг проводящих пучков, окруженных паренхимными обкладками из крупных клеток с многочисленными хлоропластами (<> означает дословно <<венец>>). Хлоропласты в клетках мезофилла и кранцевых обкладок имеют разных ультраструктуру и размеры соответственно разному типу своего функционирования. Для некоторых таксонов характерно временное разделение процессов акцепции и ассимиляции углекислого газа. В темное время суток у таких видов в пластидах клеток мезофилла происходит поглощение CO2 и синтез дикарбоновых кислот, преимущественно малата. Эти кислоты депонируются в вакуолях тех же клеток, следствием чего становится понижение рН клеточного сока на 1-2 единицы за ночь. Днем, на свету, дикарбоновые кислоты вновь возвращаются в пластиды, где происходит их декарбоксилирование, регенерация фосфоенолпирувата и ассимиляция углекислоты. Растения, ассимилирующие углекислый газ таким способом, получили название <> от аббревиатуры выражения <>, ибо первоначально этот тип ассимиляции был обнаружен у представителей семейства Crassulaceae, а его характернейшей чертой является периодическое накопление в клетках мезофилла кислот. Вследствие того. что CAM-растениям присуще депонирование дикарбоновых кислот в вакуолях клеток мезофилла, они обычно имеют очень крупные, подчас даже гигантские сильно вакуолизированные клетки мезофилла. К числу CAM-растеиий относятся настоящие суккуленты, многие эпифиты и некоторые гидрофиты. У большинства видов покрытосеменных растений разные органы в отношении газообмена автономны и независимы друг от друга, поскольку получают необходимые газы непосредственно из внешней среды. Однако в водной среде, как мы помним, углекислый газ и кислород диффундируют весьма медленно, что лимитирует газообмен растения и его разных органов, полностью погруженных в воду. Поэтому у многих гидрофитов и гидатофитов возникла система воздухоносных ходов, по которой необходимые для жизнедеятельности их органов газы диффундируют со скоростью, в 1000 раз превышаюцей скорость диффузии этих же газов в воде. У погруженных гидрофитов по системе воздухоносных ходов в листьях передается кислород от фотоассимилирующих клеток мезофилла к тканям других, нефотосинтезирующих органов, являющихся его, потребителями. Напротив, углекислый газ, выделяемый тканями корней и стеблей, по системе межклетников подается к мезофиллу. Несомненно, что наличие <<внутренней атмосферы>> в погруженных листьях увеличивает их плавучесть и имеет, таким образом, опорное значение. СТРОЕНИЕ ЛИСТА И ОСОБЕННОСТИ ВОДНОГО РЕЖИМА Как известно, вода составляет основной компонент (по массе) живых клеток всех организмов, содержание которого очень сильно влияет на структуру клеток и протекание в них разных физико-химических процессов. Наряду с этим вода является у высших растений единственным источником водорода, который восстанавливается в фотохимических реакциях фотосинтеза и используется для восстановления неорганического углерода CO2 до органических веществ (углеводов). Кроме того, обводненность клеток листа, вызывая тургор, придает ему определенную механическую прочность и позволяет занять необходимое положение в пространстве, обеспечивающее наилучшую экспозицию падающему свету. Таким образом, поддержание водного баланса тканями листа необходимо не только для их нормальной жизнедеятельности, но и для осуществления основной функции листа --- ассимиляции углерода. Поддержание такого баланса обеспечивают многие приспособления, среди которых важное место занимают особенности анатомической структуры листа. Погруженные в воду листья гидрофитов поддерживают водный баланс главным образом путем непосредственного поглощения и выделения воды во внешнюю среду либо всей поверхностью эпидермы, либо через специализированные структуры --- гидропоты. Существование в толще воды, казалось бы, создает самые благоприятные условия для поддержания водного режима тканями листа. Однако в действительности водная среда оказывается весьма <<агрессивной>> по отношению растительному организму. Дело в том, что состав и содержание растворимых веществ в воде существенно отличается состава растворов в теле растения. Поэтому в водной cpеде растение постоянно должно, с одной стороны, сопротивляться диффузии внутрь своего тела ненужных веществ (а обитая пресных вод --- и избытка самой воды), а с другой стороны, противодействовать вымыванию во внешнюю среду необходимых растению веществ, то есть нейтрализовывать так называемое выщелачивающее действие воды. Все эти очень сложные процессы обеспечиваются главным образом на уровне функционирования разнообразных ионных каналов и насосов плазмалеммы и очень слабо отражаются в особенностях анатомического строения листьев гидрофитов. Из анатомических особенностей, непосредственно связанных с адаптацией к выщелачивающему действию воды, можно указать лишь наличие в листьях всех покрытосеменных гидрофитов тонкой кутикулы. Она не способна предохранять лист от высыхания, но существенно ограничивает неуправлямую диффузию воды и растворенные в ней веществ между тканями листа (апопластом) и окружающей его водой. Листья наземных растений получают воду из стеблей, теряя ее в ходе транспирации и фотосинтеза. Поступление воды в лист лимитировано ее доступностью в субстрате и возможностями транспортной системы корней и стеблей. Эти факторы непосредственно не связаны со структурой листа. Поэтому в строении листа возможно заметить только те признаки, которые связаны с регуляцией потери воды этим органом. Испарение воды листом происходит двумя путями. Какая-то часть воды теряется листом непосредственно через всю поверхность эпидермы несмотря на то, что листья растений покрыты гидрофобным слоем кутикулы. Другой дуть потери воды --- это испарение ее через устьица. Соответственно принято различать кутикулярную и устьичную транспирации. Величина кутикулярной транспирации определяется толщиной и, вероятно, химическим составом кутикулы и оказывается в общем тем ниже, чем толще кутикула. Кутикулярная транспирация снижается еще больше, если поверх кутикулы экскретируется слой воска. Растение не способно варьировать интенсивность кутикулярной транспирации. Интенсивность устьичной транспирации зависит от числа и степени открытости устьиц и существенно различается в разные моменты времени. Растение активно регулирует устьичную транспирацию, открывая или закрывая устьица. В целом устьичная транспирация во много раз превышает кутикулярную. Движущей силой транспирации является разность концентраций (парциальных давлений) водяного пара в межклетниках листа и окружающем лист воздухе. Внутри листа, в межклетниках концентрация водяного пара, Как правило) близка к насыщению. Снаружи от листа она сильно варьирует в зависимости от многих факторов, определяющих относительную влажность воздуха. Для растения, однако, имеет значение не столько общая влажность воздуха) сколько влажность того микрослоя воздуха, который прилегает к поверхности листа. Дело в том, что скорость диффузии молекул H2O в воздухе, хотя и велика, но ограничена. Поэтому в ходе транспирации происходит локальное повышение концентрации водяного пара в микрослое воздуха, прилегающем к листовой поверхности. А это снижает скорость диффузии паров H2O из листа вовне. Чем стабильнее и толще прилегающий к листу микрослой воздуха, тем ниже интенсивность транспирации. По-видимому, только немногие виды, главным образом скиофильных растений, существуют в условиях стабильно затрудненной транспирации --- постоянно или в отдельные часы суток. Поскольку листья таких видов весьма слабо испаряют воду, то транспирация не обеспечивает интенсивного притока воды в лист, что затрудняет поступление в него необходимых минеральных веществ. Поэтому у обитателей биотопов, в которых транспирация затруднена, выработался ряд приспособлений для усиления как кутикулярной, так и устьичной, транспирации, что отражается и в анатомическом строении их листьев. Многие виды таких растений приобрели способность экскретировать воду в капельно-жидкой форме (гуттация), Обычно экскрецию осуществляют специализированные структуры. Это могут быть образования, сформировавшиеся на базе трихом (гидропоты), или структуры, представляющие собой комплекс видоизмененного устьица с подлежащей экскреторной паренхимой. Степень сложности комплексов последнего типа сильно различается у разных видов --- от весьма простых <<водяных устьиц>> до изощренно устроенных гидатод. Однако значительно чаще растения должны приспосабливаться не к избытку воды, а к более или менее длительному ее недостатку в листьях. В зависимости от характера водного дефицита растения выработали разные компенсаторные приспособления к его перенесению. Суточный дефицит воды. Все наземные растения за немногими исключениями испытывают кратковременный дефицит воды в листьях в послеполуденные часы ясных солнечных дней. Он обусловлен тем, что относительная влажность воздуха значительно снижается с увеличением его температуры. Это должно было бы приводить к существенному увеличению транспирации листьями и потребовало бы более обильного их водоснабжения, чем в вечерние, ночные и утренние часы суток. Для обильного водоснабжения листьев требуются мощные водопроводящий и всасывающий аппараты стеблей и корней. Однако такие мощные приспособления полностью использовались бы только в немногие часы к то не каждые сутки, что, по-видимому, адаптивно невыгодно. Поэтому растения борются с суточным дефицитом воды не увеличением ее подачи в листья, путем снижения инспирации. Вследствие этого наземные растения, как правило, имеют несколько более ксероморфные листья, чем можно было бы ожидать, учитывая влагообеспеченность соответствующего биотопа. Особенно это заметно в листьях гелиофитов субтропических и тропических зон. Сезонный дефицит волы в период анабиоза. В период анабиоза растения испытывают недостаток воды вследствие того, что они продолжают терять воду в ходе транспирации, но не способны поглощать ее из субстрата и проводить к стеблям и листьям, восполняя ее потерю в этих органах. Поскольку в состоянии анабиоза растения не фотосинтезируют, а дыхание их тканей минимально, отпадает потребность в открывании устьиц. Поэтому у таких растений в период анабиоза устьичная транспирация минимальна, а потери воды листьями обусловлены главным образом кутикулярной транспирацией. В сезон вегетации эти растения, как правило. не испытывают недостатка воды (за исключением ее суточного дефицита). В силу этого структурные адаптации листьев растений данной группы связаны со снижением кутикулярной транспирации. Обычно они слабо отражаются в анатомическом строении листьев. Сезонный дефицит воды в период вегетации. Такой дефицит обусловлен либо недостатком доступной растению воды в субстрате, либо ограниченными в силу тех или иных причин возможностями растения поглощать воду. У растений, испытывающих сезонный дефицит воды в период вегетации, ее потери происходят в основном вследствие устьичной транспирации. Это обусловлено особенностями газообмена фотосинтезирующих органов. Дело в том, что процесс фотосинтеза возможен только при постоянном притоке внутрь листа углекислого газа из окружающего воздуха. Как мы помним, у наземных растений углекислый газ поступает в лист только через открытые устьица. Следовательно, процесс фотосинтеза сопряжен с открыванием устьиц. Однако через открытые устьица одновременно с поглощением углекислого газа происходит и весьма ощутимая потеря паров воды. Так, мезофилл C3-растений расходует на синтез 1 г углеводов от 500 до 1000 г воды, затрачиваемой на фотовосстановительные реакции и теряемой при устьичной транспирации. Из этого соотношения нетрудно видеть, что на устьичную транспирацию затрачивается неизмеримо больше воды, чем используется на синтез органического вещества из углекислого газа я воды. Вот почему y растений, испытывающих сезонный дефицит воды в период вегетации, возникают разнообразные приспособления для снижения именно устьичной транспирации (наряду, конечно, и с приспособлениями для уменьшения транспирации через кутикулу). Одним из способов уменьшения устьичной транспирации, сочетающимся с простейшими адаптациями на уровне анатомической структуры является изменение суточного режима открывания и закрывания устьиц. Оно становится возможным при изменении химических процессов акцепции углекислого газа. Так, повышение сродства акцептора к углекислому газу позволяет более интенсивно н полно извлекать его из воздуха. Это означает, что поглощение необходимого количества CO2 требует меньшего времени, чем при использовании в качестве акцептора углекислоты рибулозо-1,5-дифосфата. Следовательно, становится возможным сократить продолжительность времени, в течение которого растение пребывает с открытыми устьицами, и таким образом уменьшить потери воды в ходе устьичной транспирации. Действительно, растения, использующие в качестве акцептора CO2 фосфоенолпируват, при синтезе 1 г углеводов теряют менее 400 г воды. Для экономии расхода воды на устьичную транспирацию используется и возможность временного разделения процессов акцепции CO2 и его ассимиляции, возникающая при использовании фосфоенолпирувата качестве акцептора. При этом акцепция углекислого газа, идущая при открытых устьицах, происходит в ночные часы суток, когда температура воздуха снижается, а его влажность соответственно возрастает, что уменьшает интенсивность транспирации. Процесс же фотоассимиляции, требующий света, происходит днем при закрытых устьицах за счет углекислоты, аккумулированной за ночь. О важной роли особенностей ассимиляции CO2 в процессе уменьшения устьичной транспирации косвенно свидетельствует переход CAM-растений на обычный пентозофосфатный путь ассимиляции углексилоты при хорошем их водообеспечении. Таким образом, анатомические особенности листьев растений, используя специфические способы ассимиляции CO2, отражают не только приспособления к особым режимам газообмена, но и к экономии воды. Описанные выше способы снижения устьичной транспирации в основном обеспечиваются физиологическими механизмами. Однако есть много видов покрытосеменных растений, у которых подобный эффект достигается преимущественно за счет структурных особенностей их листьев. Эти особенности заметно различаются у разных таксонов, но основываются на сходных принципах деятельности. Они заключаются в увеличении объема и стабильности микрослоя воздуха, прилегающего к устьицам. Определенное значение имеет и увеличение отражающей способности листовой поверхности, так как это позволяет уменьшить температуру листа и прилегающего к нему воздуха (нагретый воздух, как известно, относительно суше, чем холодный). Все перечисленные особенности ксерофитов связаны с уменьшением потери воды листом во внешнюю среду. В то же время не меньшее значение имеет и снижение потери воды клетками листа во внутреннюю среду, то есть а межклетники, где она переходит в газообразное состояние и становится недоступной для клеток. Следовательно, и величина межклетников, и водоудерживающие свойства клеток листа составляют важные признаки ксероморфного синдрома. Клетки удерживают воду двумя принципиальными способами: за счет упругой деформации клеточных стенок и за счет накопления в клетке гидрофильных веществ. Первый способ реализуют так называемые склерофиты. Механизм его заключается в следующем. Клеточные стенки живых тканей обводнены. Со своей поверхности, обращенной к межклетнику, клеточная стенка испаряет воду, подсыхая при этом. В подсыхающие стенки притекает кода Из протопласта и вакуома, что, естественно, вызывает уменьшение их обьемов. Однако плазмолиз не наступает, так как он возможен только в гипертоническом растворе, проникающем между клеточной стенкой и сжимающимся протопластом, а пропитанные водой стенки непроницаемы для воздуха из межклетников. Поэтому клеточная стенка начинает втягиваться внутрь вслед за сжимающимся протопластом. Это вызывает ее упругую деформацию, создающую некоторое отрицательное давление в клетке и тем самым --- дополнительную сосущую силу. Величина дополнительной сосущей силы прямо пропорциональна жесткости клеточной стенки, которая определяется ее толщиной, химическим составом и диаметром клетки. Кроме того, клетки в составе ткани при деформациях действуют аддитивно, так что сила, тянущая клеточную стенку внутрь, в определенной мере уравновешивается такой же силой, действующей на смежную стенку соседней клетки со стороны протопласта последней. Лишь стенка, обращенная в межклетник, не испытывает такой спад противодействия. Поэтому величина межклетников обратно пропорциональна эффективности удержания воды клетками за счет сил упругой деформации клеточных стенок. Второй способ удержания воды клерками реализуют, по-видимому, все ксерофиты, в том числе к склерофиты. Он заключается в использовании сосущей силы клеточного сока, создаваемой растворенными в нем низкомолекулярными органическими, а иногда и неорганическими веществами. Однако относительная роль этого пути очень сильно варьирует у разных таксонов (у склерофитов, например, она относительно невелика). Многие ксерофиты для удержания воды используют наряду с повышенной концентрацией легкорастворимых низкомолекулярных веществ в клеточном соке также и нерастворимые гидрофильные высокомолекулярные вещества (слизи), удерживающие молекулы воды между ламеллами. Благодаря этим особенностям такие вида способны накапливать большие количества воды в тканях листьев, что придает последним <<мясистость>>. Эти виды получили название листовых суккулентов (от латинского succulentus --- сочный). Большинство листовых суккулентов ассимилирует углерод по CAM-типу метаболизма, некоторые --- по C4-типу. С листьями листовых суккулентов очень сходны анатомически листья так называемых соленакапливающих галофитов. Однако причины <<суккулентности>> последних, по-видимому, иные, непосредственно не связанные с необходимостью накапливать в организме воду. Все виды этой группы обитают на субстратах с высоким содержанием хлоридов (реже --- сульфатов) Na и K, которые они в больших количествах поглощают вместе с водой. В то же время накопление этих солей в цитоплазме существенно изменило ее ионный баланс, что чревато нарушением жизненно важных физико-химических процессов. Поэтому накопление хлоридов и сульфатов щелочных металлов в цитоплазме невозможно, и данные соли выделяются из нее в вакуоль. Побочным результатом такого выделения становится резкое повышение сосущей силы клеточного сока, вызывающее приток воды в вакуоль. Кроме того, растения этой группы, по-видимому, не переносят высокой концентрации солей натрия и калия в клеточном соке и всемерно стремятся замедлить рост их концентрации там, усилении поглощая из субстрата воду и <<разбавляя>> ею клеточный сок. Именно по этой причине клетки таких растений сильно обводнены, и листья --- мясисты и сочны, что неоднократно давало повод относить данные виды к листовым суккулентам. точнее, к галосуккулентам. Однако галосуккуленты в отличие от настоящих суккулентов не содержат слизевых клеток в листьях и ассимилируют CO2 по пентозофосфатному пути, по пути дикарбоновых кислот, а не по пути CAM-метаболизма. Впрочем, некоторые виды, возможно, сочетают галосуккулентность с истинной суккулентностью. Некоторым видам галофитов свойственно выделение поглощаемых солей во внешнюю среду с отмирающими органами или через специализированные структуры. В первом случае листья галофитов имеют суккулентную или мезоморфную структуру. Во втором случае черты галоморфизма проявляются главным образом в развитии особых солевых железок. Гликогалофиты адаптируются и обитанию на засоленных субстратах на базе молекулярно-физиологических механизмов и по существу лишены анатомической специфики.