Изменчивость окраски цветка Primula acaulis (L.) L. и близких видов давно привлекает внимание систематиков и популяционистов (см., например, Лозина-Лозинская, 1933; Глотов, Арнаутова, 1981). Некоторые межпопуляционные различия в форме и окраске венчика послужили основанием для выделения из большого вида P. acaulis нескольких мелких видов, в том числе P. sibthorpii Hoffm., P. komarovii Losinsk. и P. woronovii Losinsk. Систематики и флористы, работающие с флорой Кавказа, иногда (например, Косенко, 1970) принимают все или большинство указанных видов, а иногда (например, Зернов, 2000; Зернов, в печати), сводят все мелкие виды к P. acaulis. Последний автор пишет прямо, что "P. acaulis ... является полихромным видом: в пределах одной популяции встречаются все возможные варианты окраски венчика ... поэтому выделение видов ... основанное на окраске цветков, не оправдано".
Рис. 1. Внешний вид Primula acaulis (белая окраска венчика)
Наши наблюдения над полиморфизмом окраски P. acaulis в районе Туапсе, Джубги и Лазаревского (Краснодарский край, Туапсинский район и город Сочи) скорее противоречат последнему мнению. За годы наблюдений у нас сложилось мнение, что популяции первоцвета довольно однообразны по окраске, но эта окраска может быть связана с внешними факторами, в том числе с высотой над уровнем моря. Нас заинтересовало также, различаются ли между собой отдельные популяции, и можно ли благодаря рассмотрению отдельных популяций выделить отдельные виды. Кроме того, нам было интересно проверить полученный бельгийскими исследователями (Rossum et al., 2001) результат, состоящий в том, что маленькие популяции P. acaulis различаются больше, чем большие.
Таблица 1. Популяции Primula acaulis (март 2002 г.)
| 1 | Примерно 1 км к СЗ от скалы Киселева, среди Quercus pubescens, высота 100 м, 11.03.2002, П. Бунтман |
| 2 | Примерно 1 км к С от скалы Киселева, у обочины сырой дороги, высота 100 м, 11.03.2002, П. Бунтман |
| 3,4 | Гор. Сочи, урочище `Барановское ущелье', в 2 км к С от пос. Барановка, левый берег р. Восточный Дагомыс, каменистый склон южной экспозиции, высота 150 м, 14.03.2002, Е. Альтшулер и др. |
| 5,6 | Гор. Туапсе, урочище `Каменный карьер', склон горы ЮВ экспозиции, среди Castanea sativa, высота 50 м, 11.03.2002, Е. Альтшулер и др. |
| 7 | Правый берег р. Агой близ пос. Агуй-Шапсуг, 44 гр 12' 13'' с.ш., 39 гр 05' 21'' в.д., основание крутого склона, среди Rubus caucasicus, высота 62 м, 12.03.2002, Е. Пескова и др. |
| 8 | Правый берег р. Агой близ пос. Агуй-Шапсуг, 44 гр 12' 11'' с.ш., 39 гр 05' 19'' в.д., на крутом склоне ЮВ экспозиции, среди Carpinus orientalis и Rubus caucasicus, высота 66 м, 12.03.2002, П. Бунтман и др. |
Популяции описывались целиком; выбирались такие популяции, у которых были хорошо различимы естественные границы (ручей, дорога и т.д.).Во втором случае фиксировалось меньшее количество признаков - (1) Цвет (было введено три шкалы: значения цветов приведены в табл. 2); (2) Длина зубчиков; (3) Длина трубки венчика; (4) Длина трубки чашечки; (5) Длина отгиба лепестка.
Таблица 2. Шкалы окраски цветков
| Шкала | "Общая" | "Желтая" | "Красная" |
| желтый | -2 | 2 | 0 |
| лимонный | -1 | 1 | 0 |
| белый | 0 | 0 | 0 |
| светло-розовый | 1 | 0 | 1 |
| темнее | 2 | 0 | 2 |
| еще темнее | 3 | 0 | 3 |
| розово-фиолетовый | 4 | 0 | 4 |
| почти малиновый | 5 | 0 | 5 |
Высота над уровнем моря в первых исследованиях варьировала от 15 до 400 м (в отличие от 2002 г., где высота колебалась от 50 до 150 м). Анализ коэффициентов корреляции показал, что одно из наиболее высоких значений корреляции (-0,55 при уровне значимости 0,00) отвечает связи между высотой над уровнем моря и окраской венчика (см. табл. 3). Таким образом, наше первоначальное предположение подтвердилось. Вычисленный также непараметрический коэффициент корреляции Спирмена R также оказался высоким (-0,49 при уровне значимости 0,03). Такие показатели были получены для наблюдений, производившихся в 2001 г. Для наблюдений 1997 и 2001 г. вместе коэффициент корреляции высоты и окраски был значительно ниже (-0,2), но все равно превышал по модулю все остальные коэффициенты. Такие результаты скорее всего означают, что в популяциях P. acaulis существует зависимость между окраской цветка и высотой, на которой растет популяция. Эта зависимость выражается в том, что с повышением высоты окраска цветков первоцвета "бледнеет" - меняется от сине-фиолетовой в сторону розовой, а затем белой. Такой результат позволяет оспорить мнение о неопределенности изменчивости окраски P. acaulis.
Таблица 3. Коэффициенты корреляции (данные 2001 г.)
| MESTO | VYSOTA | EXPOS | ZVET | DL_ZVETN | DL_CHASH | DL_ZUBCH | DL_TRUB | DL_OTG_L | DL_MAXLI | STOLBIK | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| MESTO | 1.00 | -0.58 | 0.18 | 0.74 | -0.38 | 0.47 | 0.37 | -0.36 | -0.26 | 0.01 | 0.34 |
| VYSOTA | 1.00 | 0.01 | -0.55 | 0.27 | 0.10 | 0.22 | 0.15 | 0.19 | -0.19 | -0.12 | |
| EXPOS | 1.00 | 0.16 | -0.25 | 0.09 | 0.11 | 0.03 | 0.01 | -0.14 | 0.20 | ||
| ZVET | 1.00 | -0.27 | 0.16 | 0.13 | -0.18 | -0.18 | 0.05 | 0.19 | |||
| DL_ZVETN | 1.00 | -0.13 | -0.20 | 0.13 | -0.03 | 0.36 | -0.00 | ||||
| DL_CHASH | 1.00 | 0.88 | -0.11 | -0.02 | -0.21 | 0.10 | |||||
| DL_ZUBCH | 1.00 | -0.04 | 0.13 | -0.24 | 0.05 | ||||||
| DL_TRUB | 1.00 | 0.27 | 0.05 | -0.38 | |||||||
| DL_OTG_L | 1.00 | -0.04 | 0.06 | ||||||||
| DL_MAXLI | 1.00 | 0.21 | |||||||||
| STOLBIK | 1.00 |
По данным 2002 г. мы построили методом факторного анализа график, приведенный ниже (рис. 2).
Рис. 2. Результаты факторного анализа (популяции)
Факторные нагрузки, приведенные ниже (табл. 4), показывают, что для фактора 1 наибольшую роль играют морфологические признаки (в данном случае длина чашечки и длина зубчиков), а для фактора 2 - цвет по желтой и красной шкале (признаки по общей шкале цвета не имели особого значения).
Таблица 4. Результаты факторного анализа (факторные нагрузки).
| Признаки | Фактор 1 | Фактор 2 |
| Цвет по желтой шкале | 0,0052668 | 0,7810814 |
| Цвет по красной шкале | -0,167922 | -0,801105 |
| Длина трубки чашечки | 0,8416391 | 0,1284002 |
| Длина зубчиков | 0,805956 | -0,119177 |
| Длина трубки венчика | -0,055096 | 0,1200654 |
| Длина отгиба лепестка | 0,2817837 | -0,291053 |
На графике разные популяции обозначены разным цветом. 1 и 2 - популяции с мыса Кодош, 3 и 4 - с верховьев реки Агой, 5 и 6 - из урочища Каменный карьер, 7 и 8 - из Барановского ущелья. Популяции распределяются преимущественно по второму фактору, т.е. по цвету. По графику можно сказать, что отдельные популяции можно выделить, а особенно разнесены группы из кодошевских и агойских популяций с одной стороны и "барановских" и "карьерных" с другой. Но о разных видах мы говорить не можем, потому что популяции на графике все-таки "налегают" друг на друга, и наибольшая плотность точек приходится на границы между ними. Маленькие популяции (1, 5 и 6) на графике больше разнесены, чем большие, что подтверждает результаты, полученные в Западной Европе.
Если обозначить разными цветами не популяции, а особей с разной окраской венчика, то мы получим следующий график (рис. 3), на котором желтым цветом обозначены белые, лимонные и желтые примулы, а другими цветами соответственно растения с венчиками красной гаммы. Видно, что популяции Каменного карьера и Барановского ущелья состоят больше из растений со светлой окраской венчика.
Рис. 3. Результаты факторного анализа (окраска венчика)
Глотов Н.В., Арнаутова Г.Н. Полиморфизм по окраске цветка в природных популяциях Primula sibthorpii Hoffm. // Ботанические и генетические ресурсы флоры Дагестана. Махачкала, 1981. С 81-88.
Зернов А.С. Растения Северо-Западного Закавказья. М., 2000. 130 с.
Зернов А.С. Определитель растений Северо-Западного Закавказья. М., в печати
Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Закавказья и Предкавказья. М., 1970. 614 с.
Лозина-Лозинская А.С. Гетерохромия у бесстебельных первоцветов Primula acaulis (L.) Hill. // Изв. АН СССР. Отд. матем. и естеств. наук. 1933.С. 293-307.
Шипунов А. Б., Бунтман П. С. Высота над уровнем моря и окраска цветка в природных популяциях Primula acaulis (L.) L. s.l. Западного Закавказья // Популяция, сообщество, эволюция. Ч. 1. С. 111-113. Казань, 2001.
STATISTICA for Windows // Computer program manual. StatSoft, Inc. 1999. Tulsa, OK.
F. van Rossum, S. C. de Souza, L. Triest. Genetic diversity and structure in fragmented populations of Primula vulgaris and P. veris. Brussel, 2001.
Webmaster: Полина Волкова