Многие ботаники указывают на систематическую сложность рода Betula. Форма листьев берез обнаруживает значительный полиморфизм. Н.Н. Цвелев (2002) считает, как и большинство исследователей этой проблемы, что этот полиморфизм может быть результатом как естественной изменчивости в пределах вида, так и межвидовой гибридизации. Широко распространенные в Восточной Европе виды - Betula alba и Betula pendula, по-видимому, часто образуют гибриды. Некоторые авторы указывают, что B. alba является более изменчивым видом по сравнению с B. pendula и что в средней полосе России эти два вида скрещиваются гораздо реже, чем в Карелии (Цвелев, 2002).
Исследования проводились в июле и августе 2001-2002 годов в районе Чупинской губы Белого моря (республика Карелия) и в июне 2002 года в Тверской области. В ходе работы нами было исследовано 15 популяций березы в республике Карелия (окрестности деревни Нижняя Пулонга, остров Большой Асафьев, остров Иваньков, мыс Картеш) и две популяции в Тверской области. В Тверской области гибридизация B. alba и B. pendula, по-видимому, слабо выражена, поэтому форма листьев у берез из этого региона использовалась как эталон формы листьев для B. alba (молодые листья опушены и веточки голые) и B. pendula (молодые листья клейкие, а веточки покрыты маленькими бородавками). При исследовании популяции старались выбирать деревья, стоящие не очень близко друг к другу (на расстоянии не менее 5 метров). Контур листа наибольшего размера с ветки, находящейся примерно на уровне груди обводился на бумаге; если же на выбранной высоте было веток с листьями, то выбиралась ветка, наиболее близкая к данному уровню. Всего был исследован 331 лист из 17 популяций. Полученные контуры листьев сканировали. В ходе дальнейшей обработки использовальсь программы серии TPS, которые позволяют анализировать не отдельные морфологические характеристики листовой пластинки (например, длину и ширину), а ее форму в целом (Павлинов, 2001; Adams et al., 2003). Для этого с помощью экранного дигитайзера TPSDig (рис. 1) вычислялись координаты определенных точек контура листа, и затем программы обработки работали уже с координатами этих точек.
Рисунок 1. Интерфейс экранного дигитайзера TPSDig.
Обработку вели в таких программах, как TPSSmall, TPSRelw, TPSSuper. Особо следует сказать о последней программе. Она сначала вычисляет для каждой популяции эталонную конфигурацию листа (усредненное значение), а затем прокрустовы трансформации, показывающие, насколько каждый лист этой популяции отличается от эталона. Таким образом, мы получили 17 усредненных контуров листьев из 17 популяций. Из них один контур имел форму, ``типичную'' для B. alba (рис. 2), а другой -- для B. pendula (рис. 3), поскольку это были усредненные контуры для листьев из популяций этих видов, произрастающих в Тверской области. Затем мы визуально сравнивали эти эталонные конфигурации листьев для B. alba и B. pendula с остальными усредненными по популяциям контурами листьев. Кроме того, усредненные по популяциям контуры листьев были разбиты на группы на основании полученных при анализе в программе TPSRelw значений так называемых относительных трансформаций, необходимых для приведения листа к средней форме.
Рисунок 2. Усредненный контур листа из популяции березы белой, находящейся в Тверской области
Рисунок 2. Усредненный контур листа из популяции березы бородавчатой, находящейся в Тверской области
При кластерном анализе данных выделилось три группы популяций (рис. 4).
Рисунок 4. Классификация исследованных популяций методом кластерного анализа на основе формы листьев.
В первую группу входили популяции, расположенные в окрестностях деревни Пулонга. Популяции из второй группы находились в районе острова Иваньков близ мыса Картеш, за исключением одной популяции, расположенной на острове Большой Асафьев (Кандалакшский государственный заповедник). Популяции, составляющие третью группу, располагались на мысе Картеш. Кроме того, ни в одну группу не входили две популяции, находившиеся на острове Большой Асафьев. Из вышеизложенного видно, что географическое положение влияет на форму листа исследованных берез, однако не определяет ее полностью.
Обнаружить зависимость принадлежности популяции к той или иной группе от влажности и освещенности местообитания не удалось.
Второй важнейший вывод, полученный уже в ходе визуального анализа усредненных контуров листа - это то, что форма листовой пластинки у большинства исследованных популяций очень близка к таковой у B. alba (рис. 5).
Рисунок 5. Усредненная по популяции форма листовой пластинки, близкая к таковой у березы белой.
Только популяции, принадлежащие к третьей группе, имеют форму листовой пластинки, близкую к ромбической, что характерно для B. pendula. Однако в отличие от эталонной популяции B. pendula, наибольшая ширина листовой пластинки у берез из популяций третьей группы располагается в верхней половине листовой пластинки, что, вероятно, указывает на гибридную природу берез из этих популяций (рис. 6).
Рисунок 6. Усредненная по популяции форма листовой пластинки, близкая к таковой у березы бородавчатой.
Наблюдаемая в республике Карелия изменчивость формы листовой пластинки исследованных берез, по мнению Цвелева (2002), может отчасти объясняться высоким уровнем полиморфизма у Betula alba, вызванным тетраплоидностью этого вида (2n = 56). Полученные нами данные также указывают на наличие активной гибридизации между B. alba и другими видами берез (B. pendula, B. nana).
Павлинов И.Я. Геометрическая морфометрия -- новый подход к сравнению компьютерных образов. Информационные технологии и исследования биоразнообразия. Труды 2 Международного симпозиума. Спб., 2001. С. 65-89
Цвелев Н.Н. О родах Betula L. и Alnus Mill. (Betulaceae) в Восточной Европе. Новости систематики высших растений. Т. 34. Спб., 2002. C. 47-70.
Adams D.C., Rohlf F.J., Slice D. E. Geometric Morphometrics: Ten Years of Progress Following the ‘Revolution’ [Electronic resource]. 2003. Mode of access: http://life.bio.sunysb.edu/morph/review/review.html
| Главная | Общая информация | Карты | Фото | Фольклор | Острова | Озера | Флора | Фауна |