Большинству процессов, протекающих в живых организмах, свойственны ритмы эндогенной природы. Поведение цветков кувшинки чисто-белой, Nymphaea candida Presl. является одним из ярких примеров циркадных ритмов. Хорошо известно, что в ясную погоду цветки этого растения утром поднимаются на поверхность воды и открываются, а вечером погружаются под воду и закрываются. Причины подобного поведения до сих пор окончательно не выяснены.
Существует множество гипотез о предназначении изменения степени открытости цветка в течение суток. По мнению разных авторов, это явление необходимо, чтобы удерживать в цветке насекомых-опылителей или "выбирать" опылителей определенных видов, предотвращать попадание росы на пыльцу или предотвращать теплопотери холодной ночью.
Ранее проведенные нами полевые наблюдения показали, что при естественном фоторежиме в средней полосе европейской части России изменение степени открытости и степени погруженности цветков зависит от природных факторов, имеющих суточный ход, таких как солнечная радиация и температура воды и воздуха. В естественных условиях эти природные факторы тесно связаны между собой, поэтому не представлялось возможным установить, какой фактор является определяющим.
В настоящей работе цветки наблюдались при различных фоторежимах в природных условиях с целью выявить основной природный фактор, обуславливающий поведение цветков.
Непрерывные наблюдения проводились в июне 2002 года в Тверской области в условиях естественного фотопериода и в эксперименте с отсутствием светового периода (продолжительностью по 132 часа), а также в июле 2002 года в республике Карелия в условиях полярного дня (продолжительностью 64 часа). В эксперименте с отсутствием светового периода вокруг растений была сооружена камера из светонепроницаемой полиэтиленовой пленки. Сторона камеры, обращенная к солнцу, и ее "крыша" были покрыты светоотражающей пленкой для предотвращения перегрева растений. Периодические измерения температуры воздуха показали, что существенного повышения температуры в камере по сравнению с открытым воздухом не наблюдалось. В темное время суток для наблюдения за цветками использовали фонарь с интерференционным "зеленым" светофильтром и малой интенсивностью света. Такое освещение практически не воспринимается растениями и не нарушает условий эксперимента. Всего исследовано 50 цветков N. candida.
К цветоносу каждого исследуемого растения была привязана плавающая на воде метка с индивидуальным номером. Подобная система мечения исключает путаницу цветков и сводит к минимуму влияние меток на жизнедеятельность растений. Для каждого цветка в течение всего срока наблюдений по оригинальной методике один раз в два часа визуально оценивали степень его открытости и степень его погруженности (табл. 1) и один раз в восемь часов -- стадию его развития (табл. 2).
| балл | открытость | погруженность |
| 1 | цветок полностью закрыт | цветок плавает на поверхности воды |
| 2 | цветок почти закрыт | цветок погружен на 1/3 своей высоты |
| 3 | цветок наполовину открыт | цветок погружен на 1/2 своей высоты |
| 4 | цветок почти открыт | цветок погружен на 2/3 своей высоты |
| 5 | цветок полностью открыт | цветок полностью погружен под воду |
| название стадии | состояние цветка |
| стадия бутона | цветок закрыт, чашелистики тесно прилегают друг к другу |
| пестичная стадия | цветок недавно раскрылся, пыльники незрелые, рыльцевый диск увлажнен |
| переходная стадия | пыльники созревают и склоняются над рыльцевым диском |
| тычиночная стадия | рыльцевый диск сухой, все пыльники созрели, активно продуцируется пыльца |
| конечная стадия | отцветание, пыльца не продуцируется, рыльцевый диск сухой |
В ходе каждого наблюдения измеряли атмосферное давление, температуру верхнего слоя воды и температуру воздуха. В Тверской области дополнительно визуально оценивали процент облачности, регистрировали относительную влажность воздуха при помощи аспирационного психрометра Ассмана и измеряли фотосинтетически активную солнечную радиацию, далее ФАР (интервал длин волн 400-710 нм). Измерения ФАР проводили при помощи цветного пиранометра ГГО М-80 в комплекте с гальванометром ГСА-1.
Общие тенденции изменения степени открытости цветков, наблюдаемые в средней полосе при естественном фоторежиме, проявляются и при других фоторежимах. Изменение степени открытости цветков при всех фоторежимах имеет 24-х часовой период. Это свидетельствует о том, что изменение степени открытости цветков является свободно протекающим эндогенным ритмическим процессом.
Степень погруженности изменяется с плохо заметной периодичностью, которая, как правило, выражена значительно слабее нелинейного тренда. Лишь при естественном фоторежиме в средней полосе наблюдалась описанная в литературе обратная зависимость степени открытости цветков от степени их погруженности. Отсюда следует, что изменению степени погруженности цветков свойственна слабовыраженная ритмичность экзогенной природы.
Степень открытости цветка определяет его способность к опылению, то есть к выполнению основной функции цветка. Вероятно, это обстоятельство служит причиной наличия эндогенных ритмов изменения степени открытости, в отличие от степени погруженности. Вероятно, степень открытости цветка и степень его погруженности изменяются независимо друг от друга и синхронизируются изменением интенсивности ФАР. В случае несоответствия фотопериода естественному для средней полосы привычная нам связь между степенью открытости цветка и степенью его погруженности исчезает.
Наблюдаемая нами как в этом году, так и в предыдущие годы положительная связь степени открытости цветков с температурой верхнего слоя воды и температурой воздуха, вероятно, вызвана суточным ходом этих факторов. Это подтверждается отсутствием такой связи в эксперименте без световой фазы.
Нам представляется, что единственной целью периодического закрывания цветка может являться повышение эффективности опыления цветка насекомыми.
| Главная | Общая информация | Карты | Фото | Фольклор | Острова | Озера | Флора | Фауна |