Для России отмечено 10 видов хвощей (Equisetum spp.), что составляет 2/3 мирового разнообразия этого рода. Виды, обитающие на территории России, имеют очень широкие ареалы и являются обычным компонентом различных типов растительных сообществ. Принято считать, что разные виды хвощей хорошо отличаются друг от друга по морфологии на любой стадии вегетации. Однако те немногие исследователи, которые вплотную занимались изучением рода Equisetum, были отнюдь не склонны считать хвощи таксономически лёгкой группой (Скворцов, 2004). Последнее обстоятельство побудило В.Э. Скворцова (2004) сформулировать для каждого вида комплекс стабильных, хорошо коррелирующих друг с другом признаков и на их основе составить определительный ключ.
Мы не раз сталкивались с трудностями в разграничении некоторых видов хвощей и поэтому решили проверить работоспособность определительного ключа, предлагаемого В.Э. Скворцовым (2004) на обширном материале в полевых условиях.
Исследования проводились с 18 июня по 02 июля 2005 года в Удомельском и Вышневолоцком районах Тверской области и с 22 июля по 07 августа 2005 года в Лоухском районе республики Карелия. Мы изучали по 15-20 растений из каждой популяции различных видов хвощей. Всего мы исследовали 832 растения из 56 популяций. У каждого исследованного растения мы регистрировали 14 морфологических признаков, указываемых В.Э. Скворцовым (2004) в качестве диагностических. Мы составили себе представление о признаках исследованных видов хвощей по определительному ключу В.Э. Скворцова (2004) и пользовались этими представлениями для отнесения исследованных популяций хвощей к тому или иному виду. Мы также составили компьютерный алгоритм для автоматизированной классификации исследованных образцов по видам на основании морфологических промеров согласно определительному ключу В.Э. Скворцова (2004). Мы классифицировали таким образом только вегетативные растения (без колосков), так как разграничение видов по генеративным побегам по ключу В.Э. Скворцова (2004) затруднено. Мы также исключили из образцов для классификации растения, отнесенные нами к E. hyemale, так как габитуально этот вид уверенно отличается от прочих видов, а отграничение его по отдельным морфологическим признакам затруднено (см. ниже). Аналогичная автоматизированная классификация была проведена для сравнения и на основании значений морфологических признаков, указанных в Flora Nordica (Ollgaard, 2000). Мы также провели классификацию исследованных образцов на основе их морфологии методом многомерного шкалирования. Статистическая обработка данных проводилась в статистической среде R for Windows 1.9.1 (R Development Core Team, 2004).
По алгоритму, составленному по определителю В.Э. Скворцова (2004), 19% исследованных нами растений не относятся ни к одному виду. Для алгоритма, написанного нами по Flora Nordica (Ollgaard, 2000), этот показатель составляет 31%. Растения, определенные нами как гибриды E. arvense x E. fluviatile (E. x littorale) при помощи обоих алгоритмов классифицируются как E. palustre. В целом результаты нашей предварительной классификации и результаты автоматизированной классификации растений при помощи обоих алгоритмов существенно расходятся. Например, из определенных нами как E. arvense растений на основании алгоритма, составленного нами по ключу В.Э. Скворцова (2004), 18% не относятся ни к одному из видов, 41% определяются как E. palustre, 33% определяются как E. pratense и только 8% определяются как E. arvense. На основании алгоритма, составленного нами по Flora Nordica (Ollgaard, 2000), 40% растений, определенных нами как E. arvense не относятся ни к одному виду, 40% определяются как E. arvense, 9% определяются как E. palustre, 5% -- как E. fluviatile и 6% -- как E. pratense.
Таблица 1. Сопоставление классификации хвощей по видам на основании наших представлений и на основании ключа В.Э. Скворцова (2004)
| классификация по нашим представлениям | классификация автоматизированным алгоритмом, составленным по ключу В.Э. Скворцова (2004) | |||||
| не классифицировано | E. arvense | E. fluviatile | E. palustre | E. pratense | E. sylvaticum | |
| E. arvense | 44 (18) | 19 (8) | 0 (0) | 99 (41) | 80 (33) | 0 (0) |
| E. fluviatile | 37 (32) | 0 (0) | 59 (51) | 20 (17) | 0 (0) | 0 (0) |
| E. x littorale | 0 (0) | 0 (0) | 0 (0) | 15 (0) | 0 (0) | 0 (0) |
| E. x mildeanum | 3 (4,3) | 0 (0) | 0 (0) | 2 (28,5) | 2 (28,5) | 0 (0) |
| E. palustre | 0 (0) | 0 (0) | 0 (0) | 83 (70) | 36 (30) | 0 (0) |
| E. pratense | 4 (5,5) | 0 (0) | 0 (0) | 0 (0) | 69 (94,5) | 0 (0) |
| E. sylvaticum | 50 (29,5) | 0 (0) | 0 (0) | 33 (19,5) | 74 (43,5) | 13 (7,5) |
Примечание: указаны абсолютные значения числа растений, в скобках приведена доля растений от общего числа растений этого вида при классификации по нашим представлениям (%)
Таблица 2. Сопоставление классификации хвощей по видам на основании наших представлений и на основании Flora Nordica (Ollgaard, 2000)
| классификация по нашим представлениям | классификация автоматизированным алгоритмом, составленным на основании Flora Nordica (Ollgaard, 2000) | |||||
| не классифицировано | E. arvense | E. fluviatile | E. palustre | E. pratense | E. sylvaticum | |
| E. arvense | 96 (40) | 97 (40) | 13 (5) | 21 (9) | 15 (6) | 0 (0) |
| E. fluviatile | 26 (22,5) | 0 (0) | 88 (76) | 2 (1,5) | 0 (0) | 0 (0) |
| E. x littorale | 0 (0) | 0 (0) | 0 (0) | 15 (100) | 0 (0) | 0 (0) |
| E. x mildeanum | 3 (43) | 1 (14) | 0 (0) | 3 (43) | 0 (0) | 0 (0) |
| E. palustre | 53 (45) | 23 (19) | 0 (0) | 27 (23) | 16 (13) | 0 (0) |
| E. pratense | 2 (3) | 30 (41) | 4 (0) | 10 (14) | 27 (37) | 0 (0) |
| E. sylvaticum | 48 (28) | 15 (9) | 0 (4) | 7 (4) | 15 (9) | 85 (50) |
Примечание: см. прим. к табл.1.
Расхождения в определении растений на основании наших представлений и при помощи алгоритма, вероятно, обусловлены тем, что в первом случае при определении учитывается в основном общий облик растения, а не его отдельные признаки. Например, лишь 8% растений, отнесенных нами к E. sylvaticum были отнесены к этому виду при автоматической классификации, основанной на определителе В.Э. Скворцова и 50% -- при автоматической классификации, основанной на Flora Nordica (Ollgaard, 2000). Такое несоответствие вызвано в основном тем, что в обоих определителях указывается, что веточки E. sylvaticum ветвятся. Хотя мы часто не отмечали ветвления веточек у растений, соответствующих по остальным морфологическим признакам описанию этого вида.
Классификация исследованных растений на основании их морфологии методом многомерного шкалирования показала, что по совокупности морфологических признаков при определении видовой принадлежности растений по нашим представлениям четко выделяются только E. sylvaticum и единая группа E. fluviatile и E. hyemale (рис. 1). При определении видовой принадлежности растений при помощи алгоритмов группа E. fluviatile выделяется менее четко, а группа E. sylvaticum вообще не обособляется (рис. 2, 3). При всех способах определения видовой принадлежности растений E. arvense, E. pratense и E. palustre не разделялись по совокупности морфологических признаков (рис. 1-3).
Рисунок 1. Классификация исследованных растений методом многомерного шкалирования (видовая принадлежность определена по нашим представлениям)
Условные обозначения: arv -- E. arvense, flu -- E. fluviatile, hye -- E. hyemale, lit -- E. x littorale, mil -- E. x mildeanum, pal -- E. palustre, pra -- E. pratense, syl -- E. sylvaticum
Рисунок 2. Классификация исследованных растений методом многомерного шкалирования (видовая принадлежность определена при помощи автоматизированного алгоритма, составленного по ключу В.Э. Скворцова (2004))
Условные обозначения: zero -- растения, не отнесенные к какому-либо виду, прочие обозначения см. на усл. обозн. к рис. 1
Рисунок 3. Классификация исследованных растений методом многомерного шкалирования (видовая принадлежность определена при помощи автоматизированного алгоритма, составленного на основании Flora Nordica (Ollgaard, 2000))
Условные обозначения: см. усл. обозн. к рис. 2.
Полученные результаты свидетельствуют о том, что существующие в настоящее время определительные ключи, в том числе и ключ В.Э. Скворцова (2004), не позволяют уверенно разграничивать разные виды хвощей, особенно E. arvense, E. pratense и E. palustre в полевых условиях. Вероятно, основной причиной этого является недооценка морфологической изменчивости видов в природе. Очевидна необходимость дополнительных исследований с целью улучшения сложившейся ситуации.
Ollgaard B. Equisetum L. // Flora Nordica. Vol. 1. 2000. P. 19-27.
R Development Core Team. 2004. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna.
| Главная | Общая информация | Карты | Фото | Фольклор | Острова | Озера | Флора | Фауна |