Вид Dytiscus lapponicus Gyllenhal, 1808 распространён в западной части Палеарктики, от Западной Сибири до Британских островов. Вид отличается меньшими размерами, чем все остальные виды рода Dytiscus, в ключах, кроме маленького размера, вид диагностируется по длинным и острым отросткам задних тазиков и меньшей, чем у других симпатрических видов рода, площади тёмного пятна на переднеспинке (светлое окаймление пятна, напротив, шире). На полуострове Ямал обнаружены особи, не соответствующие данному диагнозу, более тёмные и с обширным тёмным пятном на переднеспинке, чем известные ранее особи (Андреева и Петров, 2004).
По экземплярам, собранным в горах на севере Италии описан отдельный подвид Dytiscus lapponicus disjunctus Camerano, 1880 (Nilsson, 2003b), в настоящее время, по-видимому, вымерший (Roughley, 1990). Его отличает характерный признак – разделённое на три фрагмента тёмное пятно на переднеспинке. Но жуки с разделённым тёмным пятном на переднеспинке встречаются и в других районах, например, имеются такие экземпляры из Подмосковья. Ф.А. Зайцев (1953) считал, что такая окраска переднеспинки возникает при развитии преимагинальных стадий в холодных условиях. Это предположение представляется нам сомнительным.
Среди всех видов жесткокрылых можно выделить три группы по способности к полёту (Jackson, 1973):
Облигатно летающие (летательная мускулатура у имаго всегда развита полностью, крылья не редуцированы, все особи могут летать).
Факультативно летающие (летать может только часть особей; при этом у особей с нормально развитой мускулатурой мышцы могут со временем редуцироваться, и такие особи теряют способность к полёту). Отмечены случаи, когда летающие особи встречаются лишь в популяциях на периферии ареала, участвуя в расселении вида, а в центральных частях ареала все или почти все особи не способны к полёту.
Облигатно нелетающие (все особи не могут летать, летательная мускулатура недоразвита или не развита, крылья обычно редуцированы или отсутствуют).
Согласно данным ряда авторов (Jackson, 1956; Eriksson, 1972; Nilsson, Holmen, 1995) Dytiscus lapponicus предположительно относится к облигатно нелетающим видам (или почти никогда не летающим); в частности, в Шотландии Dytiscus lapponicus встречаются редко и локально, летательные мышцы почти никогда не развиты (Jackson, 1956), однако есть данные о летающих особях: в частности, в Тюменской и в Липецкой областях Dytiscus lapponicus ловили на свет (Прокин и Цуриков, 2001; Петров, 2002). В восточных популяциях, таким образом, встречаются летающие особи, следовательно, Dytiscus lapponicus относится к факультативно летающим видам, причём способность к полёту встречается с разной частотой в популяциях, обитающих на разных участках ареала.
В связи с вышеизложенным, работая над настоящим исследованием, мы преследовали две цели:
Для достижения данных целей поставили следующие задачи:
Морфологические признаки имаго Dytiscus lapponicus исследовали на материале 178 спиртовых и 10 сухих экземпляров. 100 из них были собраны 27-30.VII.2005 в озере “Плавунцовое” (условное название, данное экспедицией Московской гимназии на Юго-Западе №1543) близ Баренцева моря (координаты:69º 07' 47,8'' СШ, 35º 55' 02,9'' ВД), и 88 в нескольких точках на полуострове Ямал (1997-2005 гг.). Каждый экземпляр снабжали этикеткой с порядковым номером (для сухих экземпляров этикетку накалывали под экземпляр на булавку, а для спиртовых привязывали ниткой к основанию бедра любой задней ноги). Данные по каждому экземпляру заносили в отдельный бланк, в котором указывали дату и место сбора, дату измерения и значения следующих параметров.
Общие параметры:
Рисунок 1. Имаго Dytiscus lapponicus с гладкой (1) и ребристой поверхностью надкрылий. Ориг.
Параметры окраски головы (рис. 2):
Рисунок 2. Параметры окраски головы имаго Dytiscus lapponicus: 1 – жёлтый угол на лбу; 2 – светлая кайма вокруг глаза. Ориг.
Параметры окраски переднеспинки (Nilsson, 2003a, рис. 3):
Рисунок 3. Параметры окраски переднеспинки имаго Dytiscus lapponicus: 1 – длина передней жёлтой каймы; 2 – длина тёмного пятна; 3 – длина задней жёлтой каймы; 4 – ширина левой жёлтой каймы; 5 – ширина правой жёлтой каймы. Ориг.
Окраска щитка: преобладание светлой/тёмной окраски
Окраска надкрылий: распадается/не распадается рисунок надкрылий на отдельные тёмные полосы на светлом фоне
Полученные данные заносили в таблицу программы Statistica 6. Был введён показатель “Коэффициент”, отражающий размер тёмного пятна на переднеспинке и равный отношению длины тёмного пятна на переднеспинке к длине переднеспинки (Nilsson, 2003a). Этот параметр был выбран в качестве главного параметра степени развития тёмной окраски. На основании полученных данных рассчитывали следующие показатели:
Статистическая обработка данных производилась с помощью программ Statistica 6 и R 2.2.0.
Исходя из дисперсии многих параметров (табл. 1), в том числе главного параметра окраски – коэффициента, можно утверждать, что среди ямальских популяций изменчивость больше, чем из баренцевоморских, а из московской изменчивость наибольшая, т.к. больше коэффициент вариации. Большая изменчивость статистически доказана при помощи критерия Стьюдента путём введения квадратного отклонения коэффициента.
Критерий Стьюдента по параметру коэффициент показал, что в целом ямальские особи темнее баренцевоморских, московские особи самые светлые (табл. 3).
Критерий Стьюдента по параметру коэффициент показал, что в целом ямальские особи темнее баренцевоморских, р=0,02. Московская популяция в целом светлее баренцевоморской (р=0,05) и ямальской (р=0,002). Сравнение баренцевоморской с отдельными ямальскими популяциями (наибольшими по выборке) по параметру коэффициент показывает с одними популяциями отсутствие достоверной разницы (р=0,66 и р=0,83), а с другими присутствие достоверной разницы (p=0,02 и p=0,01). Сравнение московской даёт те же результаты: р=0,43 и р=0,26 с одними; р=0,03 и р=0,02 с другими. Соответственно, особи из одних ямальских популяций в целом достоверно темнее баренцевоморских и московских, а из других ямальских популяций – нет (либо объём выборки недостаточен, чтобы показать достоверное отличие). Следовательно, маленькое тёмное пятно на переднеспинке, являющееся диагностическим признаком вида Dytiscus lapponicus в определителях (Nilsson, Holmen, 1995; Зайцев, 1953), может дать неверный результат при определении особей с Ямала. Диагноз, следовательно, стоит пересмотреть.
В таблице 4 можно увидеть процентное соотношение особей с различной окраской щитка и различной долей тёмной окраски на брюшной стороне тела в каждой популяции.
Критерий хи-квадрат (табл. 5,6) показал достоверное различие между баренцевоморской, московской и ямальскими популяциями по параметрам “окраска щитка” и “доля тёмной окраски на брюшной стороне тела”. Эти параметры также являются показателями степени развития тёмной окраски, и достоверное различие этих параметров позволяет с большей уверенностью говорить о том, что особи из ямальских популяций в целом темнее баренцевоморских, а особи из московской популяции наиболее светлые.
В таблице 7 приведено процентное соотношение особей с каждой степенью развитости летательной мускулатуры в каждой популяции. Критерий хи-квадрат (табл. 8) показал достоверное различие между баренцевоморской и ямальскими популяциями (р=0,2) по параметру степень развитости летательной мускулатуры. Также баренцевоморская популяция достоверно отличается на основе критерия Вилкоксона и критерия хи-квадрат (табл. 8, 9) от большинства ямальских популяций.
Такое отличие может быть связано с необходимостью способности к полёту для расселении. В Шотландии Dytiscus lapponicus встречается редко и локально, и особи обычно не способны к полёту (Jackson, 1956), а на Баренцевом море и, особенно, на Ямале этот вид распространён повсеместно, почти в каждом крупном водоёме, и большинство особей имеют развитую летательную мускулатуру (способны к полёту). Большая степень развития летательной мускулатуры у баренцевоморских и, особенно, ямальских популяций может обуславливаться суровостью зим. Особям, живущим в регионе с более суровыми зимами необходимо искать места для зимовки, такие как глубокие водоёмы, не промерзающие до дна (в таких водоёмах отмечены случаи зимовки имаго данного вида: Nilsson, Holmen 1995) или участки с не промёрзающей почвой. Для успешного поиска места зимовки необходима способность к полёту, т. к. ползая по земле сложнее найти подходяще место. Суровость зим увеличивается от Шотландии к Ямалу, что, возможно, и приводит к увеличению доли особей, способных к полёту.
Стоит отметить, что в исследованном материале (который был собран преимущественно вороночными ловушками) преобладали самцы (табл. 2). По-видимому, самцы попадаются в ловушки чаще из-за того, что они более активны или менее осторожны, чем самки, либо оттого, что самцы преобладают в популяциях. Материал из Московской области (53% - самцы; 47% - самки) был собран неизвестным нам способом, поэтому мы не можем делать выводов.
На табл. 2 видно, что доля самок с гладкой поверхностью надкрылий относительно мала, что связано с тем, что отбор поддерживает появление самок с ребристой поверхностью надкрылий.
Критерий Стьюдента (табл. 10) показал достоверное отличие московской популяции от баренцевоморской и ямальской популяции по длине. Это может объясняться большей продолжительностью периода питания в более южных областях и позволяет объяснить, почему Dytiscus lapponicus, отличающийся меньшими размерами, чем все остальные виды рода Dytiscus, заходит на север дальше остальных родственных видов.
В материалах из Московской области 21% (табл. 4) особей имеет разделенное на три части тёмное пятно на переднеспинке — признак, свойственный популяциям севера Италии (предположительно вымершим в XX веке), известным как подвид D. lapponicus disjunctus. Эти наблюдения подтверждают предположение Ф.А. Зайцева (1953) о нецелесообразности выделения данной формы в отдельный подвид.
Выводы
Литература
Андреева Т.Р., Петров П.Н. 2004. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) Южного Ямала и Полярного Урала // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т.109. Вып.3. С.9–20.
Зайцев Ф.А. 1953. Плавунцовые и вертячки. Фауна СССР. Новая серия, №58. Насекомые жесткокрылые. Т.4. 376 с.
Петров П.Н. 2002. Водные жесткокрылые подотряда Adephaga (Coleoptera) юга Тюменской области // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т.107. Вып.3. С.31–38.
Прокин А.А., Цуриков М.Н. 2001. Изученность плавунцовых (Coleoptera, Dytiscidae) бассейна реки Дон в пределах Среднерусской лесостепи // Фауна, проблемы экологии, этологии и физиологии амфибиотических и водных насекомых России: Материалы VI Всероссийского трихоптерологического симпозиума, I Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. Воронеж, 20–22 мая 2000 г. С.54–71.
Bergsten J., Toyra A., Nilsson A.N. 2001. Intraspecific variation and intersexual correlation in secondary sexual characters of three diving beetles (Coleoptera: Dytiscidae) // Biological Journal of the Linnean Society. Vol.73. P.221–232.
Eriksson U. 1972. The invertebrate fauna of the Kilpisjärvi area, Finnish Lapland. 10. Dytiscidae // Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica. Vol.80. P.121–160.
Jackson D.J. 1956. The capacity for flight in certain water beetles and its bearing on their origin in the western Scottish Isles // Proceedings of the Linnean Society of London. Session 167, 1954–55. Pt.1. P.76–96 + pl.7.
Jackson D.J. 1973. The influence of flight capacity on the distribution of aquatic Coleoptera in Fife and Kinross-shire // Entomologist’s Gazette. Vol.24. P.247–293.
Nilsson A.N. 2003. The Agabus lineatus group (Coleoptera, Dytiscidae, Agabinae) // Special Bulletin of the Japanese Society of Coleopterology, Tokyo. Vol.6. P.91–102.
Nilsson A.N. 2003. Dytiscidae / Löbl I. & Smetana A. (eds.). Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol.1. Stenstrup: Apollo Books. P.35–78.
Nilsson A.N., Holmen M. 1995: The aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark, II. Dytiscidae // Fauna Entomologica Scandinavica 32: 1–192.
Roughley R.E. 1990. A systematic revision of species of Dytiscus Linnaeus (Coleoptera, Dytiscidae). Part 1. Classification based on adult stage // Queaestiones Entomologicae. Vol.26. P.383–557.
| Главная | Общая информация | Карты | Фото | Фольклор | Острова | Озера | Флора | Фауна |