С 2001 года ведутся наблюдения за популяцией редкой краснокнижной орхидеи надбородника безлистного (Epipogium aphyllum (F.W. Schmidt) Sw.). Эта популяция находится на о. Большой Асафьев Кемь-Лудского архипелага Кандалакшского залива Белого моря (подробнее см. Копылов-Гуськов и др., 2007). В настоящем сообщении мы представляем результаты наблюдений, сделанных с 10 до 12 августа 2006 г. В ходе работ был произведён подсчёт генеративных побегов и цветков на них; каждый цветок при этом осматривали, чтобы установить, не были ли взяты поллинии. Поскольку основания четырех соцветий (один цветок, два цветка и два соцветия по три цветка в каждом) оказались повреждены животными, эти соцветия были зафиксированы 70% этанолом для дальнейшего подсчёта потенциальной семенной продуктивности. Подземные части нескольких плотных групп растений были осмотрены (частицы подстилки были аккуратно приподняты с помощью пинцета и затем помещены на место). Кроме того, было проведено четыре сеанса наблюдений за посещением надбородника насекомыми с целью выявления возможных опылителей. Погода во время наблюдений была неблагоприятной для лета насекомых, и мы наблюдали только двукрылых, которые не переносили поллинии.
В 2006 году в изучаемой популяции было найдено 92 генеративных побега (3 из них были без цветов). Это на 30.8% меньше, чем в 2004 г. (133 генеративных побега). Однако мы считаем, что снижение численности находится в пределах нормы для этой популяции, так как при обнаружении её в 2001 году было найдено лишь 34 генеративных побега (Копылов-Гуськов и др., 2007) Отметим, что снижение числа видимых над землёй побегов не означает снижение численности растений в популяции.
Число цветков в соцветии различалось: от одного (у некрупных экземпляров) до 5; в основном – 2-3 цветка (30.4 и 37.0% всех соцветий соответственно). В общей сложности – 216 цветков, то есть, в среднем 2.35 цветков на соцветии.
При осмотре цветков было обнаружено, что девять из них повреждены, вероятно, насекомыми-фитофагами (поллинии были удалены травматически). Из оставшихся 207 цветков 18 (8.70%) оказались без поллиниев. Это заставляет предположить, что хотя бы у небольшой части растений в популяции опыление всё же происходит.
Как это известно (Irmisch, 1853; Ziegenspeck, 1936), надбородник может размножаться как семенами, так и при помощи небольших протокормообразных почек, формирующихся на столонах, причём по внешним признакам невозможно достоверно определить происхождение экземпляра. В обоих случаях корневище имеет узкую длинную базальную часть с закруглённым кончиком. Однако экземпляры, полученные путём партикуляции, имеют широкую и как бы обрубленную, иногда с неровным краем, базальную часть.
Были осмотрены подземные органы четырёх некрупных одиночных растений и четырёх групп по 2–4 генеративных экземпляра. Подземные органы генеративных экземпляров размещались в верхних слоях почвы, на глубине от 2.5 до 5.5 см от поверхности опада, при толщине опада от 2 до 3–4 см. Три из четырёх одиночных растения имели тонкий базальный кончик, что указывает на их происхождение из протокорма или протокормообразной почки. У четвёртого базальная часть была разрушена, что указывает на его больший (по меньшей мере год) возраст. Что касается генеративных побегов, собранных в группы, то только в одном случае от одного корневища отходили два генеративных побега; в остальных случаях каждый из 3–4 генеративных побегов группы имел в основании собственное корневище, причём их взаимное расположение и широкий край базальной части заставляли предположить, что эти растения появились путём партикуляции.
Во время разбора подстилки были также найдены восемь подземных вегетативных экземпляров разных размеров, происходящие из семян либо протокормообразных почек. Они размещались в горизонтальной плоскости, одиночно или небольшими группами. Один из самых крупных подземных экземпляров был найден вплотную под корневищем небольшого генеративного экземпляра; другой – между тремя одиночными генеративными экземплярами, на расстоянии от 10 до 30 см от них. Размещались корневища этих растений, как и у генеративных растений, в верхнем слое почвы. Более молодые найденные нами подземные растения, размеры которых не превышали 1 см, располагались двумя группами – по 4 и 2 растения, на расстоянии 15–30 см от ближайших генеративных экземпляров. Обращает на себя внимание тот факт, что корневища этих молодых растений помещались не в почве, а в слое опада, между слаборазложившимися листьями древесных растений. Это позволяет с некоторой достоверностью утверждать, что возраст этих экземпляров – год или (менее вероятно) два.
Размещение наиболее молодых растений в рыхлом слое слабо слежавшегося опада, на небольшой глубине, заставляет особо предупредить о том, что вытаптывание и уплотнение подстилки может пагубно отразиться на состоянии наблюдаемой популяции. Мы рекомендуем при мониторинге популяций этого редкого и во многом загадочного вида не расширять тропиночную сеть, а по возможности – прокладывать временные мостки для наблюдателей
Для определения потенциальной семенной продуктивности использовались зафиксированные плоды (см. материал). Каждую завязь вскрывали и извлекали семязачатки, которые помещали в смесь глицерина со спиртом и по возможности равномерно распределяли по чашке Петри с нанесённой сеткой. После подсушивания препарата семязачатки просчитывались тотально, причём подсчёт повторяли дважды или трижды. Средняя ошибка подсчета составляет 109 семязачатков. Число семязачатков составило от 1412 до 4665 (в среднем – 3210 ±1239) семязачатков. Даже такой немногочисленный материал позволяет выявить некоторую зависимость числа семязачатков от положения цветка в соцветии. У некрупного растения с одиночным цветком завязь содержала 1412 семязачатков. Завязь первого (нижнего) и второго (среднего в трехцветковых соцветиях и верхнего в двухцветковом соцветии) цветков содержала сходное число семязачатков (в среднем 3997±206 и 4016±594 соответственно). У обоих растений с тремя цветками третий (верхний) цветок имел в среднем 1719±107 семязачатков (рис. 1). В завязи трёх цветков подсчёт семязачатков произвели для каждой плаценты отдельно. В двух случаях из трёх отличия не превышали 10%, однако в третьем на одной из плацент число семязачатков было вдвое ниже, чем на двух других. Таким образом, для учета потенциальной семенной продуктивности надбородника допустимо использовать только завязи целиком.
Рисунок 1. Зависимость числа семязачатков в завязи надбородника от её положения на побеге
Несмотря на выявленную значительную потенциальную семенную продуктивность, наши данные не позволяют утверждать, что семенное возобновление играет значительную роль в поддержании популяции. Напротив, установлено, что наиболее крупные подземные экземпляры претерпевают партикуляцию перед образованием генеративного побега, а образование почек на столонах происходит достаточно регулярно. Однако отсутствие на нынешнем этапе исследований достоверных данных о проценте плодообразования не позволяет сделать окончательные выводы.
Настоящая работа была проведена в рамках договора о научном сотрудничестве между Кандалакшским государственным заповедником и Московской Гимназией на Юго-Западе.
Копылов-Гуськов Ю.О., Волкова П.А., Шипунов А.Б., Лысков Д.Ф., Петров П.Н. Популяция надбородника безлистного (Epipogium aphyllum (F.W. Schmidt) Sw., Orchidaceae Juss.) на архипелаге Кемь-Луды Белого моря // Бюлл. МОИП. отд. биол. 2007. В печати.
Irmish T. Beitrage zur biologie und morphologie der orchideen. Leipzig. 1853. 150 s.
Ziegenspeck H. Orchidaceae. Lebensgeshichte der Blutenpflanzen Mitteleuropas. Bd. 1, Abt. 4. Stuttgart. 1936. 840 s.
| Главная | Общая информация | Карты | Фото | Фольклор | Острова | Озера | Флора | Фауна |