Огонь справедливо рассматривается как один из существенных природных факторов, определяющих растительный покров Земли, воздействие которого возросло в результате деятельности человека. Огонь оказывает быстрое краткое воздействие на растения. Оно бывает непосредственным или косвенным — через изменения среды обитания. Лишь при пожарах на торфяных болотах, длящихся неделями и даже месяцами, влияние огня продолжается длительное время. У некоторых растений выработались приспособления, обеспечивающие им устойчивость к воздействию пирогенного фактора. Возникли даже виды, способные размножаться семенами лишь в условиях повторяющихся время от времени пожаров. Сформировались фитоценозы, которые могли существовать лишь при периодическом выгорании. После пожара создаются благоприятные условия для прорастания семян, а также приживания и дальнейшего развития возникающих из них всходов в результате улучшения условий освещения, обеспечения элементами минерального питания (интенсивная аммонификация и нитрификация) и резкого снижения конкуренции с взрослыми растениями. Общепризнанным является представление о том, что биологические особенности сосновых и лиственничных лесов тесно связаны с пирогенным фактором. Например, популяции сосны и лиственницы после естественных пожаров не только выживают, но и вследствие устранения неадаптированных к огню конкурентов осваивают новые территории.
Различия в реакции, на воздействие огня отдельных видов растений определяются степенью повреждения их почек возобновления. Полукустарники и кустарники, почки возобновления которых расположены над почвой, повреждаются огнем сильнее, чем травы (гемикриптофиты и особенно геофиты). Среди трав более устойчивы к воздействию огня виды, почки возобновления которых расположены в почве, или виды, образующие дерновины так, что почки внутренних побегов защищены от воздействия огня побегами, расположенными по периферии. Особенно устойчивы к воздействию огня кочкарные растения, возможно, что одним из путей возникновения этой жизненной формы могло быть воздействие пирогенного фактора. Среди видов, участвующих в пирогенных сукцессиях, можно выделить следующие:
Сочетание этих типов постпирогенных стратегий создает большое разнообразие пирогенных смен фитоценозов.
Наблюдения за ходом пирогенной сукцесии в различных климатических зонах необходимы, так как они позволяют накопить фактологическую основу для успешного решения проблемы влияния пирогенного фактора на охраняемые природно-территориальные комплексы. Целью настоящей работы было изучение хода пирогенной сукцессии на острове Олений (губа Чупа Кандалакшского залива Белого моря).
Остров Олений (площадь около 2,7 км2) располагается в губе Чупа Кандалакшского залива Белого моря на территории Керетского природного заказника. В конце июля 2000 года остров горел. Пожар затронул преимущественно северо-восточную часть острова, причем выгорело не менее 30% леса.
Для того чтобы пронаблюдать за ходом пирогенной сукцессии на острове Олений, было заложено две геоботанические площадки размером 10×10 м, на менее (площадка А) и более (площадка Б) поврежденных пожаром участках острова. Площадка А расположена в более сыром месте по сравнению с площадкой Б, что вероятно, и сделало ее менее уязвимой к воздействию огня. Географические координаты центра площадки А: N 66º 18’ 54,6” E 33º 27’ 09,0”. Географические координаты центра площадки Б: N 66º 19’ 00,6” E 33º 27’ 13,1”.
В течение восьми лет (2001 – 2008 гг) один раз в год в конце июля – начале августа на обеих площадках оценивалось проективное покрытие высших растений по шкале Браун-Бланке и их обилие по семибальной «шкале 1543» (табл. 1, 2, прил. 7-25).
На более пострадавшей от пожара площадке Б общее проективное покрытие (ОПП) растительности нижних ярусов в 2001-2006 годах было близким к нулю. В 2001 году были отмечены лишь единичные побеги брусники (Vaccinium vitis-idaea). В 2002 году появились два проростка сосны (Pinus sylvestris), единичные побеги черники (Vaccinium myrtillus), начал восстанавливаться моховой ярус, представленный Polytrichum juniperinum. В 2003 г. также отмечены единичные побеги вереска (Calluna vulgaris), в травяно-кустарничковом ярусе (ТКЯ) доминировала брусника. В 2004 году в моховом ярусе по-прежнему доминировал Polytrichum juniperinum, к нему добавился Orthodicranum montanum. В ТКЯ наряду с брусникой преобладал вереск. В 2005 году появились новые проростки сосны, их число превысило десять штук. Малочисленная в прошлые годы черника исчезла. В 2006 году черника вновь появляется в небольшом количестве, зато заметно сокращается численность вереска. Проективное покрытие брусники немного сокращается, но, тем не менее, она остается доминантом, как и в первые годы. В 2007 году произошло резкое увеличение ОПП до 30-40%, оно осталось на таком уровне и в следующем году. ОПП повысилось за счет разрастания Polytrichum juniperinum – бессменного доминанта мохового яруса – и вереска, доминирующего теперь в ТКЯ. К нему добавились единичные растения иван-чая (Chamaenerion angunstifolium). Число молодых растений сосны составляет уже 21, появились также несколько проростков осины (Populus tremula) и один проросток ивы филиколистной (Salix phylicifolia). В 2008 году проективное покрытие и видовой состав растительности заметно не изменились, разве что появились новые проростки сосны (мы насчитали 28 штук), а проросток осины обнаружен в единичном экземпляре.
ОПП растений на площадке А в первые два года наблюдений (2001-2002 гг.) составляло 10-15%. На следующий после пожара год начал восстанавливаться ТКЯ. Появились единичные побеги хвоща лесного (Equisetum sylvaticum), багульника (Ledum palustre), марьянника лугового (Melampyrum pratense ), черники и брусники. Начал восстанавливаться и древесный ярус: появились одиночные экземпляры корневой поросли березы (Betula pubescens) и осины. За 2002 г. значительно разрослась черника, доминируя в ТКЯ, кроме того, появился первый представитель мохового яруса – единичные экземпляры Polytrichum commune. В 2003 г. проективное покрытие черники увеличилось почти вдвое, что вызвало увеличение ОПП также в два раза (до 30-35%), на этом уровне ОПП держалось до 2006 года. Появились новые представители ТКЯ – ортилия (Orthilia secunda)– и мохового яруса - Dicranum spp., представленные единичными экземплярами. У осины помимо корневой поросли появились и два экземпляра семенного происхождения. В 2004 г. единственный раз за все время наблюдений отмечены единичные проростки сосны, а проростки осины в этом году обнаружены не были. Черника – доминант ТКЯ – впервые плодоносит, обилие других представителей ТКЯ по-прежнему не велико, марьянник в 2004 г. не обнаружен. Появились и новые представители мохового яруса: Orthodicranum montanum, Polytrichum juniperinum. За последующие годы (2005-2008 гг.) древесный ярус был представлен единичными экземплярами корневой поросли березы и осины. Моховый ярус был развит слабо, на всём протяжении наблюдений его проективное покрытие, как правило, не превышало 1%. Основные его представители – единичные растения Orthodicranum montanum, Polytrichum commune и Polytrichum juniperinum. Лишь в 2007 г. произошло разрастание Orthodicranum montanum (его проективное покрытие составляло около 5%). Отмеченный в 2003 г., Dicranum spp. исчез на два года и вновь появился в 2006 г., но его ПП за время исследования не превышало 1%. В 2007-2008 гг. ОПП составило уже 60-70%. В 2007 г. были также отмечены единичные побеги Pleurozium schreberi. ТКЯ продолжил восстанавливаться. В 2005 г. доминантом стала брусника, в то время как черника была представлена всего несколькими побегами. Увеличилось обилие хвоща лесного (мы насчитали более 10 побегов). В 2006 г. ОПП нижних ярусов выросло до 50-60% и осталось на этом уровне до конца наблюдений. Увеличение ОПП было связано с разрастанием черники, которая вновь стала доминировать в ТКЯ, и брусники. Вновь были отмечены единичные растения марьянника, отсутствовавшего в 2004-2005 гг., появилось одно растение ожики (Luzula pilosa). В 2007 г. эти виды не были отмечены, но в 2008 г. они вновь появились в большем количестве (более 10 побегов марьянника, несколько побегов ожики).
На менее поврежденной площадке первые восстановившиеся виды ТКЯ – это растения с наличием горизонтальных прикрытых влажной подстилкой побегов, которые наименее подвержены действию огня (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Ledum palustre и, возможно, Equisetum sylvaticum). Также быстро восстанавливались растения, семена или споры которых были занесены на площадку вскоре после пожара (Equisetum sylvaticum, Melampyrum pratense). Быстрое возобновление этих видов можно связать со снижением конкуренции после пожара. Огонь не повредил корни осины и березы, что позволило этим растениям уже на следующий после пожара год образовать корневую поросль. На более пострадавшей от пожара площадке была уничтожена не только вся растительность нижнего яруса, но и вся подстилка – до минерального грунта. По этой причине банк семян в почве не сохранился, и возобновление на первых этапах шло только за счёт занесённых семян. Из полученных данных видно, что на менее повреждённой пожаром площадке, растительный покров активно возобновляется (в основном вегетативным путем), тогда как на более повреждённой площадке возобновление (в основном семенное) существенно затруднено.
На более поврежденной площадке наблюдается семенное возобновление сосны, она начала появляться уже на ранних стадиях развития сообщества, когда ТКЯ был слабо развит. Надо отметить, что его образование еще не закончено, сомкнутый ТКЯ (как и моховый ярус) не сформирован на этой площадке и в настоящее время. На менее поврежденной площадке быстро восстанавливается ТКЯ, поэтому единственная попытка заселения сосны в 2004 г. была неудачной, так как быстро нарастающие кустарнички препятствуют приживанию проростков древесных пород, конкурируя с ними за свет и питательные вещества. С динамичным развитием ТКЯ на менее поврежденной площадке, вероятно, связано и слабое развитие на ней мохового яруса.
Интересна динамичная смена доминирующих видов ТКЯ. На более поврежденной площадке сначала доминировала появившаяся первой брусника, через четыре года после пожара содоминантом становится вереск, появившийся на площадке за год до этого. Ещё через два года он вновь сдает позиции, чтобы взять реванш в следующем году. Черника хоть и появилась в ТКЯ раньше вереска, всегда остается на «вторых ролях». На менее поврежденной площадке почти всегда доминирует черника (только через пять лет после пожара на один год в доминанты выходит брусника). Как видно, более влаголюбивая (по сравнению с вереском и брусникой) черника доминирует на более сырой (менее пострадавшей от пожара) площадке.
Типичное растение гарей – иван-чай – появляется лишь в небольшом количестве на седьмой год после пожара и только на более поврежденной площадке. Возможно, это связано с тем, что распространение анемохорных семян иван-чая затруднено в лесу. По прошествии нескольких лет после пожара полог леса сильно поредел (мертвые обгоревшие деревья упали), что создало условия для распространения семян иван-чая.
Настоящая работа проводилась в рамках Беломорской экспедиции Московской гимназии на Юго-Западе (N 1543). Мы благодарим участников и руководителей экспедиции за помощь в сборе данных и логистическую поддержку.
Амиханов А.М., Колосов А.М. Растительный и животный мир заповедных островов // Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1989.
Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1983.
| Главная | Общая информация | Карты | Фото | Фольклор | Острова | Озера | Флора | Фауна |