Изучение гетерогенности популяции берез (Betula  spp.) в районе Чупинской губы Белого моря

Е. Кумскова, О.  Алешина

Кумскова Е., Алешина О. Изучение гетерогенности популяции берез в районе Чупинской губы // Материалы Беломорской экспедиции. Вып. 1 [Электронный ресурс]. 2001. Режим доступа: http://herba.msu.ru/shipunov/belomor/flora/betula.htm

Kumskova E., Alyoshina O. Heterogeneusness of birch population in the Chupa bay region // The materials of White sea expedition. Vol. 1 [Electronic resourse]. 2001. Mode of access: http://herba.msu.ru/shipunov/belomor/flora/betula.htm [in Russian]

Введение

На севере европейской части России ситуация с определением количества видов берез достаточно сложная: различные авторы выделяют от 3 до более десятка видов. Все это может говорить о гетерогенности популяций северных видов берез; большая вариабельность ряда признаков (размеры и форма листа, наличие опушения на листовой пластинке, высота деревьев, цвет коры) осложняют вычленение отдельных видов. Некоторые авторы полагают, что такое разнообразие признаков объясняется гибридизацией между несколькими "исконными" видами.

Целью данной работы была попытка выявить гетерогенность на примере одной из популяций берез, кроме того, мы попытались предложить методы, с помощью которых это можно сделать, оценить их пригодность для подобных целей.

Методика

Исследования проводились в августе 2002 года на мысе Иванов-Наволок в рамках Беломорской экспедиции Московской гимназии на Юго-западе. В ходе исследований обмерялось по одному листу с каждой березы, расположенной в коридоре шириной около 10-20 м вдоль прямой, проходящей сквозь весь мыс. При этом измерялся лист наибольшего размера с ветки, расположенной на уровне груди (около 120 см); если дерево не достигало такой высоты или на этом уровне не было веток с листьями, выбиралась ветка, ближайшая к этому уровню. Лист измерялся по следующим параметрам:

1. Длина листа.
2. Ширина листа.
3. Положение "ширины" листа относительно черешка листовой пластинки.
4. Также отмечалось наличие или отсутствие опушения на листовой пластинке.

Данные были обработаны с помощью пакета Statistica  5.0. При анализе данных мы использовали корреляционную матрицу, графики распределения признаков, кластерный и дискриминантный анализ.

Результаты и обсуждение

Всего было сделано 231 измерение.

Помимо измеренных параметров, в таблицу были внесены 3 дополнительные характеристики листа: отношение значений длины листа к его ширине, положения самого широкого участка листа к длине и к ширине листовой пластинки.

Анализ корреляций показал следующее:

1. Длина листовой пластинки в очень большой степени коррелирует с ее шириной, поэтому в дальнейшем можно использовать только один из этих признаков для характеристики размеров листа. Это же наглядно иллюстрируют графики распределения признаков: если график распределения значений длин листовых пластинок имеет множество пиков, как и график распределения значений ширины листа, то график распределения отношений этих показателей представляет собой гауссиану.
2. На отношение положения самого широкого участка листа к его длине и к его ширине большое влияние оказывает положение самого широкого участка, в то время как значения длины и ширины листа на это отношение почти не влияют (хотя значения длины и ширины колеблются в более широких интервалах).

Интересные результаты мы получили при анализе графиков распределения значений различных параметров, измеренных для листьев берез:

1. Графики распределения значений длины и ширины листовой пластинки не являются гауссианами, нельзя выделить отчетливой вершины графика: существует несколько не очень ярко выраженных пиков; график очень "размазан", нельзя выделить компактной центральной групп, по бокам от нее расположена значительная часть выборки.
2. Если рассматривать график распределения значений, характеризующих отношение длины листовой пластинки к ее ширине, то он представляет собой почти идеальную гауссиану. Можно выделить достаточно компактно расположенную центральную группу (в интервале значений примерно от 1 до 1,2), при удалении от которой линии графика резко снижаются. Боковые выбросы составляют лишь несущественную долю выборки. Исходя из этого, можно сделать вывод, что по этому параметру данная группа является более или менее однородной; мы не можем говорить об отдельных группах более вытянутых и более компактных листьев.
3. Графики распределения, характеризующие положение самого широкого места листа относительно его длины и ширины весьма сходны между собой, что еще раз подтверждает сделанный нами вывод о том, что для характеристики размеров листа для данной популяции можно руководствоваться только одним из этих параметров. На этих графиках, помимо большого пика, существует дополнительный малый, расположенный на заметном расстоянии от первого. Видимо, речь может идти о двух неравнозначных группах листьев, различающихся, прежде всего, по форме листовой пластинки.

Мы попытались разделить выборку на основе графика на 2 группы, относящиеся к большому и малому пикам (рис.1). Границей раздела был минимум между двумя пиками. Всего в группу малого пика попало 39 измерений, в группу большого - 192 измерения. При проведении кластерного анализа выборка была разделена на две неравные группы (194 и 37 измерений). Стоит отметить, что 32 измерения оказались общими для обеих малых групп, что при разделении на большой и малый пики, что при кластерном анализе.

Рис. 1. Гистограмма распределения значений отношения длины листа к положению максимальной ширины, стрелка показывает место разделения групп

Мы провели анализ распределения других величин в выделенных нами группах. Так, на малую группу, выделенную визуально приходится значительная часть (около 35%) опушенных листьев, соотношение опушенных и не имеющих опушения листьев близко к 1:1 (19:20). В большой группе опушенные листья составляют около 20% из выборки, по сравнению с 25 % для исходной выборки. Для обеих групп по сравнению с исходными данными несколько уменьшилась величина коридора, в который попадает 75% значений, наиболее близких к средним. В большой группе показатели несимметричности и стандартного отклонения от идеальной гауссианы по сравнению с исходными данными несколько уменьшились, в то время как в малой группе они увеличились. Таким образом можно сделать предположение, что малая группа представляет собой некие отклонения. В ней наблюдается значительная вариабельность признаков по сравнению с более цельной большой группой.

При проведении дискриминантного анализа на основе этих двух пар мы получили интересные результаты. Расстояние между группами, выделенными с помощью кластерного анализа, больше, чем между группами, выделенными на основании анализа распределений (рис. 3 и 2 соответственно), однако при этом в паре большой/малый пики неправильно отнесенных в ту или иную группу листьев больше (7 и 5 листьев соответственно).

Рис. 2. Группы, выделенные на основании анализа распределений, на плоскости, образованной корнями дискриминантной функции

Рис. 3. Группы, выделенные на основании клестерного анализа, на плоскости, образованной корнями дискриминантной функции

Выявленная нами гетерогенность может возникать в нескольких случаях:

1. Листья могут иметь различную форму в зависимости от их положения на дереве: например, измеренные нами листья для молодых деревьев (не достигших высоты 1,5 м) были верхушечными, листья, измеренные для высоких деревьев, были теневыми. Для проверки этой теории можно исследовать листовые пластинки в двух группах деревьев, отличающихся по высоте (например, до 1,5 м и превышающих по высоте 3м) или исследовать только самые нижние листовые пластинки, находящиеся под кроной дерева.
2. Возможно, влияние на форму листовой пластинки оказывают условия произрастания. Форма листовых пластинок может зависеть от освещенности местообитания (в лесу и на открытом участке она различна). В этом случае стоит провести исследования в местообитаниях, где деревья освещены в разной степени.
3. Вполне возможно, что мы имеем дело с гибридизацией. В таком случае растения малой группы могут являться гибридами двух или более видов, один из которых представлен большой группой. В этом случае следует провести исследование соседних по отношению к району проведения исследований участков, изучить, как происходит распределение растений по форме листовых пластинок там.

Выводы

1. Мы можем говорить о наличии гетерогенности для данной популяции берез.
2. При выявлении гетерогенности для берез важным фактором является положение самого широкого участка листовой пластинки (т.е. форма листовой пластинки).
3. Для выявления гетерогенности для популяции берез подходят как визуальный метод (с помощью графика распределения значений величин), так и кластерный анализ. Применение этих методов дает схожие удовлетворительные результаты.