В местах совместного произрастания широко распространенных на севере Росcии видов Drosera rotundifolia L. и D. anglica Huds. встречается их гибрид, D. х obovata Mert. et Koch (Wood, 1955; Schnell, 1999). В большинстве распространенных определителей и флористических сводок (табл. 1) D. х obovata описывается как самостоятельный вид, и лишь в определителе Раменской и Андреевой (1982) отмечается гибридное происхождение D. х obovata. Между D. rotundifolia, D. anglica и D. х obovata известны различные переходные формы (Schnell, 1999), что не нашло отражения в определителях и существенно затрудняет различение этих трех видов в полевых условиях.
Морфологические различия между различными видами Drosera могут быть обусловлены и различиями в их экологии. По наблюдениям, проведенным в Японии, D. x obovata и D. anglica морфологически различались в естественных условиях. Однако при культивировании морфологические различия между растениями этих двух видов исчезали. При этом большинство растений D. x obovata имели очень узкие листья и походили на растения D. anglica (Shimamura, 1941, цит. по Wood, 1955). Н.М. Решетникова (личное сообщ.) отмечала у D. anglica изменение формы листовой пластинки при обсыхании с типичной линейно-продолговатой, постепенно суживающейся в черешок, на овальную с выраженным черешком, характерную для другого вида Drosera, D. intermedia.
В настоящей работе поставлена цель исследовать морфологическое разнообразие трех видов Drosera и выявить определительные признаки, которые можно использовать для эффективного разграничения этих видов в полевых условиях.
В распространенных определителях в качестве основных определительных признаков видов рода Drosera обычно используются различные характеристики листа (табл. 1). Основным определительным признаком, встречающимся во всех проанализированных нами определителях, является форма листовой пластинки. Необходимо отметить большое разнообразие характеристик формы листовой пластинки у D. anglica, тогда как описания формы листовой пластинки двух других видов Drosera одинаковы в разных определителях. Нам представляется, что словесное описание формы листовой пластинки может пониматься неоднозначно, что затрудняет определение. Некоторые авторы также отмечают, что у D. rotundifolia листовая пластинка резко переходит в черешок, тогда как у D. anglica листовая пластинка сужена в черешок постепенно (Кирпичников 1964; Раменская, Андреева, 1982). Изредка в качестве определительного признака используется размер листовой пластинки. Длина листовой пластинки у D. rotundifolia и у D. anglica отражена в статье Wood (1955) и в определительных ключах Кирпичникова (1964) и Иконникова (2001). Ширина листовой пластинки у D. anglica составляет 0,3-0,7 см (Wood, 1955; Иконников, 2001), а у D. rotundifolia -- 0,4-1,1 см (Wood, 1955; Кирпичников, 1964). Сведений о размере листовой пластинки у D. x obovata в проанализированных нами определителях не содержится. Для разграничения вышеупомянутых видов также используется угол между черешком и субстратом. Данные о расположения листа относительно субстрата у D. x obovata содержатся лишь в определителе Раменской и Андреевой (1982). Сведения о положении листьев у D. rotundifolia в разных источниках, в общем, сходны, тогда как сведения о положении листьев у D. anglica противоречивы.
В большинстве определителей большое внимание уделяется и генеративным признакам. Отличительным признаком D. x obovata, в противоположность D. anglica, служит недоразвитие плодов (Кирпичников, 1964; Раменская, Андреева, 1982; Цвелев, 2000; Иконников, 2001). Кирпичников (1964) отмечает также, что цветонос у D. rotundifolia "значительно длинее" листа, тогда как у D. anglica цветонос "почти вдвое длинее" листа. Нам представляется, что этот признак сложно применять как определительный.
Иконников (2001) включил в свой определитель новый описанный им вид D. kihlmanii Ikon. Этот вид отличается от D. anglica в основном более короткими листьями и меньшим количеством цветков в соцветии. Листовая пластинка у D. kihlmanii имеет длину 0,8-1,2 см и ширину 0,3-0,4 см (ср. табл. 1, 4, 6). Длина черешка у D. kihlmanii достигает 5,5 см, тогда как у D. anglica длина черешка составляет 5-10 см. Количество цветков у D. kihlmanii составляет 1-3 штуки, а у D. anglica -- 3-10.
Работа проводилась в Лоухском районе республики Карелия на берегу оз. Верхнее Пулонгское в августе 2001 года. Всего было изучено 40 растений D. anglica, 137 растений D. rotundifolia и 26 растений D. х obovata. Для каждого растения измерили 8 основных морфологических признаков, использующихся в большинстве определительных ключей. Для наибольшего листа измерили длину и ширину листовой пластинки, расстояние от основания листовой пластинки до ее наибольшей ширины и положение листа относительно субстрата. По нашим наблюдениям у исследованных видов Drosera размеры и пропорции листьев не одинаковы у разных листьев из одной листовой розетки. С целью снижения ошибок измерений в настоящей работе обсуждаются характеристики наибольшего листа из листовой розетки растения. Выбор наибольшего листа осуществлялся визуально, что характерно для полевых определений. Мы выделяли три положения листа: горизонтально распростертый, косо вверх направленный (угол между черешком и субстратом составляет примерно 45 градусов) и прямостоячий (угол составляет примерно 90 градусов). При наличии соцветия измеряли длину цветоноса, высоту соцветия, количество бутонов, цветков и плодов, а также длину наибольшей коробочки. Проведены измерения 106 растений D. rotundifolia и D. anglica в Гербарии МГУ. Кроме того, для района исследований (Карелия, Мурманская область) было найдено лишь три гербаризированных растения D. x obovata и 9 растений D. kihlmanii. У гербаризированных растений измеряли лишь длину и ширину листовой пластинки наибольшего листа, а также расстояние от основания листовой пластинки до ее наибольшей ширины.
При последующей обработке данных вычислили отношение длины листовой пластинки наибольшего листа к ее ширине (во сколько раз длина листовой пластинки превосходит ее ширину) и отношение расстояния от основания листовой пластинки до ее наибольшей ширины к общей длине листовой пластинки (в какой части листовой пластинки находится ее наибольшая ширина). Квартильный размах (значения выборки, заключенные между нижней и верхней квартилями) характеризует типичные значения признаков для каждого вида, которые могут быть использованы в качестве определительных. По этой причине в качестве определительного критерия ниже рассматривается квартильный размах исследованных морфологических признаков (табл. 2-7).
Классификация результатов исследований осуществлялась методом дискриминантного анализа (рис. 2, табл. 8).
Результаты и их анализ.
Анализ определительных признаков методом квадратов расстояний Махаланобиса показал, что вопреки мнению Wood (1955) значения исследованных параметров у D. х obovata являются более близкими к таковым у D. rotundifolia, нежели у D. anglica (табл.8, рис. 2).
Оценка видовой принадлежности растений в полевых условиях "на глаз" была правильной лишь в 87% случаев. Дискриминантный анализ показывает, что наиболее сложным для определения "на глаз" является D. x obovata, а наиболее легким --- D. rotundifolia. (...)
По нашим данным процент цветущих растений был довольно низким у D. rotundifolia и у D. x obovata (табл. 9). В Швеции Redbo-Torstensson (1994) отметил еще меньший, чем мы, процент цветущих растений D. rotundifolia: 6-22% от общего количества исследованных растений в разные сезоны. Причем большинство исследованных растений цвело за четыре года исследований только один раз, и ни одно растение не цвело каждый год. Высокая доля цветущих растений у D. anglica (табл. 9), вероятно, обусловлена амфиплоидизацией этого вида, которая влечет за собой повышение интенсивности размножения (Schnell, 1999). Надо отметить, что не все исследованные нами растения с цветоносом имели плоды (табл. 9). Относительно высокий процент цветущих растений без плодов у D. x obovata подтверждает сведения о стерильности этого гибрида. При этом неизвестно, были ли отмеченные нами плоды зрелыми и содержащими фертильные семена. Проверить фертильность семян можно лишь путем их проращивания что требует много времени и затруднительно в полевых условиях (Schnell, 1999). Кроме того, фертильные семена могут не взойти при неправильной их культивации. Обязательное присутствие плодов на цветущих растениях D. anglica еще раз подтверждает высокую интенсивность размножения у этого амфиплоидного вида. Таким образом, соцветие и плоды у D. rotundifolia и у D. x obovata в большинстве случаев отсутствует (табл. 2-4). По этой причине нам не представляется возможным использовать генеративные признаки для успешного разграничения исследованных видов.
Выборки значений исследованных морфологических признаков всегда перекрываются у двух или у всех трех исследованных видов. У растений одного вида значения всех исследованных признаков сильно варьируют, о чем свидетельствуют высокие значения стандартного отклонения (табл. 2-4). Отсюда следует, что разграничение трех исследуемых видов в полевых условиях затруднено. Возможно, подобные затруднения вызваны способностью исследованных видов образовывать различные переходные формы и межвидовые гибриды при симпатрическом произрастании (рис. 2). Из вышесказанного следует, что определение исследованных видов следует производить по совокупности вегетативных признаков.
Заметные межвидовые различия в средних арифметических значениях большинства исследованных признаков с учетом ошибки среднего подтверждают дискретность исследованных видов (табл. 2-4). Однако наблюдаемые различия не могут быть использованы при отнесении отдельных растений к определенному виду.
Средние арифметические значения ширины листовой пластинки достоверно не различаются у исследованных нами видов (рис. 1). Корреляционный анализ показал, что ширина листовой пластинки не связана с видовой принадлежностью растения (N=203, p<0,05, r=-0,02). Отсюда следует, что значения ширины листовой пластинки, указанные, например, в определительных ключах Иконникова (2001) и Кирпичникова (1964), не являются определительными признаками.
Размах значений длины листовой пластинки у D. anglica в определителе Иконникова (2001) значительно шире, чем у исследованных нами растений (табл. 1, 4). Известно, что размеры листовой пластинки у представителей рода Drosera могут изменяются в зависимости от условий обитания или от количества пойманных растением насекомых (Krafft, Handel, 1991; De Ridder, Dhont, 1992; Redbo-Torstensson, 1994). Вероятно, при составлении вышеупомянутого определителя автором были исследованы растения из различных местообитаний. Содержащиеся в литературе значения длины и ширины листовой пластинки у всех исследованных видов Drosera превосходят значения, полученные нами (Wood, 1995; Кирпичников, 1964; Иконников, 2001; табл. 1-4). Возможно, такое расхождение объясняется тем, что исследованные нами растения находились на косе, открытой ветровым потокам. В этой ситуации уменьшение размеров листовой пластинки является адаптацией к условиям обитания. Надо отметить, что листовые пластинки у D. rotundifolia из Гербария МГУ имели значения ширины, промежуточные между полученными нами в ходе полевых исследований и описанными в литературе (табл. 1, 2, 5), тогда как полученные нами в ходе полевых исследований и измерения гербарных образцов значения этой характеристики у D. anglica полностью совпадали (табл. 1, 4, 6, рис. 2). Подобные результаты, вероятно, подтверждают зависимость размеров листовой пластинки представителей рода Drosera от различных внешних факторов. Эти данные подтверждают целесообразность выбора в качестве основных определительных признаков отношений линейных размеров листовой пластинки.
Мы считаем наиболее объективным описывать форму листовой пластинки совокупностью отношения ее длины к ширине и расположения ширины. Полученные нами данные о форме листовой пластинки у D. rotundifolia не противоречат сведениям, содержащимся в определителях (Кирпичников, 1964; Раменская, Андреева, 1982; Скворцов, 2000; Иконников, 2001), и уточняют данные Кирпичникова (1964) о соотношении длины и ширины листовой пластинки (табл. 1, 2). Форма листовой пластинки исследованных нами растений D. x obovata совпадает с описанной в литературе (Wood, 1955; Раменская, Андреева, 1982; Цвелев, 2000; Иконников, 2001). Однако размах значений полученного нами для D. x obovata отношения длины листовой пластинки к ее ширине превышает размах таковых в определителе Иконникова (2001) (табл. 1, 3).
Наши данные о длине листовой пластинки у D. anglica, в общем, согласуются с опубликованными данными (Кирпичников, 1964; Раменская, Андреева, 1982; Иконников, 2001). Надо отметить, что полученные нами соотношения линейных размеров листовой пластинки D. anglica (табл. 4) описывают все многообразие словесных характеристик формы листовой пластинки у этого вида, содержащихся в определителях (Wood,1955; Кирпичников, 1964; Раменская, Андреева, 1982; Цвелев, 2000; Скворцов, 2000; Иконников, 2001; см. табл. 1). Интересно, что у гербарных образцов D. anglica листовая пластинка имеет менее вытянутую форму, чем у растений в естественных условиях, тогда как для D. rotundifolia подобного расхождения нами не отмечено (табл. 2, 4, 5, 6, рис. 2). Возможно, это объясняется округлением сильно вытянутой листовой пластинки у D. anglica при высыхании в отличие от округлой листовой пластинки D. rotundifolia. Таким образом, использование гербарного материала при подготовке определительных ключей не позволяет полностью учитывать морфологические характеристики растений в естественных условиях.
Наши данные о положении листьев D. rotundifolia относительно субстрата (табл. 2) согласуются с данными Wood (1955), Раменской и Андреевой (1982) и Скворцова (2000) (см. табл. 1). Нами не было отмечено ни одного растения D. x obovata с прямостоячими листьями (табл. 3), вопреки мнению Раменской и Андреевой (1982) о преобладании у D. x obovata листьев раположенных таким образом (табл. 1). Полученные нами сведения о положении листа у D. anglica (табл. 4) противоречат сведениям, содержащимся в определителях (табл. 1). По нашим наблюдениям у D. anglica косо вверх направленные листья встречаются реже, чем горизонтально распростертые (40% и 47,5% от общего количества исследованных растений этого вида соответственно), а торчащие вверх листья у D. anglica отмечались всего несколько раз (12,5% от общего количества исследованных растений этого вида) в противоположность мнению Wood (1955), Раменской и Андреевой (1982) и Скворцова (2000).
Особого внимания заслуживают опредительные признаки D. kihlmanii (Иконников, 2001). Единственным надежным по нашим данным определительным признаком, приведенным в определителе Иконникова (2001), является длина листовой пластинки. Однако интервалы значений этого признака для D. anglica и D. kihlmanii в этом ключе перекрываются между собой. Проведенные нами измерения листовых пластинок гербарных образцов вышеупомянутых видов Drosera показали, что значения длины листовой пластинки, ее отношения к ширине листовой пластинки, а также положение наибольшей ширины листовой пластинки у D. kihlmanii являются промежуточными между таковыми у D. x obovata и D. anglica (табл. 3, 4, 6, 7). На рис. 2 видно, что исследованные в естественных условиях и на гербарном материале растения D. anglica делятся по своим морфологическим характеристикам на три группы, в одну из которых включается D. kihlmanii. Вышесказанное не позволяет уверенно отделять D. kihlmanii от D. anglica, учитывая интенсивное образование различных переходных форм между симпатрическими видами Drosera.
На основании наших данных можно сделать следующие выводы:
Одним из результатов настоящей работы является определительный ключ, особенно удобный для разграничения D. rotundifolia, D. x obovata и D. anglica в полевых условиях:
Длина листовой пластинки наибольшего листа 0,2--0,8 см, меньше или равна ее
ширине, или превосходит ширину не более, чем в 2,5 раза... 2.
2. Длина листовой пластинки наибольшего листа меньше ее ширины или равна ширине. Листья горизонтально простерты, максимальная ширина листовой пластинки приходится на ее середину... D. rotundifolia L.
Длина листовой пластинки наибольшего листа превосходит ее ширину. Листья обычно косо вверх направлены или же горизонтально простерты. Максимальная ширина листовой пластинки наибольшего листа располагается в ее верхней трети... D. х obovata Mert. et Koch
Литература.
Иконников С.С. Сем. Droseraceae Salisb. -- Росянковые // Флора Восточной Европы. Т. 10. Спб., 2001. С. 302-305.
Кирпичников М.Э. Сем. Droseraceae -- Росянковые // Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. 9-е изд. Л., 1964. С. 355.
Раменская М.Л., Андреева В.Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. Л., 1982. С. 251.
Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России. М., 2000. С. 359.
Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). Спб., 2000. С. 422.
De Ridder F., Dhondt A.A. A positive correlation between naturally captured prey, growth and flowering in Drosera intermedia in two contrasting habitats // Belg. Journ. Bot. 1992. Vol. 125. N 1. P. 33-40.
Krafft C.C., Handel S.N. The role of carnivory in the growth and reproduction of Drosera filiformis and D. rotundifolia // Bulletin of the Torrey Bot. Club. 1991. Vol. 118. N 1. P. 12-19.
Redbo-Torstensson P. 1994. The Demographic Consequences of Nitrogen Fertilisation of a Population of Sundew Drosera rotundifolia, Acta Bot. Neerl. 43(2). P. 175-188.
Schnell D. 1999. Drosera anglica Huds. vs Drosera x anglica: What Is the Difference?, Carnivorous Plants Newsletter
Wood C.E. 1955. Evidence for the Hybrid Orign of Drosera anglica, Rhodora 57. P. 105-130.
Подписи к рисункам
рис. 1. Средние значения ширины листовой пластинки у D. rotundifolia, D. x obovata и D. anglica с учетом ошибки среднего и стандартного отклонения.
рис. 2. Классификация исследованных растений рода Drosera на основе морфологических характеристик методом дискриминантного анализа.
условные обозначения:
1 -- D. rotundifolia на гербарном материале
2 -- D. x obovata на гербарном материале
3 -- D. anglica на гербарном материале
4 -- D. kihlmanii на гербарном материале
5 -- D. anglica в естественных условиях
6 -- D. x obovata в естественных условиях
7 -- D. rotundifolia в естественных условиях
| Главная | Общая информация | Карты | Фото | Фольклор | Острова | Озера | Флора | Фауна |