О структуре популяций росянки круглолистной (Drosera  rotundifolia L.)

Кумскова Е.М.

Научный руководитель к.б.н. Шипунов  А.Б.

Кумскова Е.М. О структуре популяций росянки круглолистной // Материалы Беломорской экспедиции. Вып. 1 [Электронный ресурс]. 2001. Режим доступа: http://herba.msu.ru/shipunov/belomor/rosjanka/proect.htm

Kumskova E.M. About the structure of round-leaved sundew populations // The materials of White sea expedition. Vol. 1 [Electronic resourse]. 2001. Mode of access: http://herba.msu.ru/shipunov/belomor/rosjanka/proect.htm [in Russian]

Введение

Насекомоядность рассматривается как приспособление, возникшее в ходе эволюции у растений, обитающих на бедной питательными веществами почве. Насекомоядность является способом для получения дополнительных минеральных веществ, в основном фосфора и азота (Chandler and Anderson, 1976). Роль насекомоядности для растения может варьировать в зависимости от структуры сообщества и содержания в почве различных питательных веществ (Krafft and Handel, 1991).

У насекомоядных растений корневая система, как правило, слабо развита, так как ее всасывающая функция ложится на ловчие листья. Насекомоядные растения обитают обычно во влажных местообитаниях. В связи со спецификой местообитаний насекомоядных растений конкуренция с ними других видов растений ослаблена (Aldenius et al., 1983).

Растение считается насекомоядным, если оно ловит добычу, извлекает из нее какие-либо вещества и использует их для своего развития (Chandler and Anderson, 1976). Cреди растений с железистым опушением (герань, лапчатка и др.) обычна так называемая протонасекомоядность. Подобные растения извлекают из прилипших к их поверхности членистоногих или других органических объектов необходимые продукты азотного обмена (Spomer, 1999). Насекомоядное растение должно иметь некоторые из следующих приспособлений: секреторные железы и систему всасывания, ловчие листья и привлекающий запах (Aldenius et al., 1983).

Насекомоядные растения изучены достаточно подробно, о них написано много работ. Однако до сих пор некоторые вопросы относительно приспособлений этих растений к насекомоядности остаются нерешенными. Слабо изучена структура популяций насекомоядных растений. В литературе не существует и единого взгляда на механизм ловли насекомоядными растениями своих жертв - некоторые авторы считают, что насекомые попадают на ловчие листья случайно (Masing, 1959; так называемая "фильтрационная" теория); другие же полагают, что насекомые приманиваются растением (Aldenius et al., 1983; Joel et al., 1985; Муравник, 1988).

Целью этой работы было изучение одного из насекомоядных растений - росянки круглолистной - в природных условиях. Перед собой мы поставили задачу изучить такие особенности структуры популяций росянки, которые могут послужить доказательствами в пользу той или иной из вышеприведенных гипотез. Подобные закономерности мы попытались выявить на основе сравнительного анализа нескольких популяций, условия существования которых различаются по одному и более параметрам. Кроме того, в ходе исследования мы попытались выяснить наличие или отсутствие внутрипопуляционной конкуренции, а также зависимость морфофизиологических характеристик от локальных условий.

Объект исследований

Род Drosera L., принадлежащий к семейству Droseraceae, насчитывает более 90 видов и распространен космополитически.

Представители рода Drosera - многолетние, как правило, болотные травянистые растения с коротким ползучим или клубневидным корневищем и прикорневой розеткой черешковых листьев (Денисова, 1981; Баландин, Баландина, 1993). Листья росянок имеют короткие железистые ловчие волоски в центре листовой пластинки и более длинные волоски по ее краям. Головку волоска окружает капля густой липкой слизи. У рода Drosera для выделения слизи и ферментов и для всасывания питательных веществ служит один и тот же тип железок. Мелкие членистоногие (двукрылые, перепончатокрылые, ногохвостки, пауки, клещи и другие) садятся или вползают на лист и прилипают к нему. Все волоски листа изгибаются навстречу добыче и обволакивают ее слизью, в которой содержатся вещества, оказывающие на насекомых парализующее действие, и пищеварительные ферменты. Край листа медленно загибается и закрывает добычу, которая вскоре начинает перевариваться. Когда переваривание закончится, лист раскрывается, волоски выпрямляются, головки их оказываются непокрытыми каплями выделений и непереваренный наружный скелет насекомого удаляется с листа ветром (Дарвин, 1908; Пельцих, 1917).

Установлено, что железистые волоски листа приводятся в движение в тех случаях, когда вслед за механическим раздражением листа следует его химическое раздражение, вызываемое веществами, диффундирующими из тела пойманного насекомого (Холодный, 1948).

У D. rotundifolia L. листья приближены к земле, при этом черешок резко переходит в листовую пластинку, длина которой несколько меньше ширины.

Методика

Исследования проводились в августе 2000 года в окрестностях деревни Н. Пулонга (Республика Карелия, Лоухский район, окрестности Чупинской губы) в рамках Беломорской экспедиции Московской гимназии на Юго-Западе. В качестве объекта исследований нами было выбрано несколько популяций росянки круглолистной (Drosera rotundifolia L.), расположенных на участке сфагнового болота площадью около 200 м² между лесом и зимником в 3 км к востоку от деревни Н. Пулонга. На этом участке вычленялись отдельные популяции росянки круглолистной, которые затем картировались (рис. 1).Популяцией в данном случае мы называем компактно расположенную группу особей росянки круглолистной, отграниченную от других подобных групп. Каждое растение (особь) в популяции описывалось по следующим параметрам:

1. Количество молодых (развивающихся), нормальных (активных) и старых (засохших) листьев на растении (табл.1).
2. Количество насекомых на каждом нормальном листе.
3. Длина и ширина самого большого листа на растении, длина его черешка.
4. Высота края самого большого листа растения над субстратом.
5. Длина цветоноса с цветами и без цветов, количество цветов на цветоносе для цветущих растений.

Таблица 1 Возрастные типы листьев

Тип листьев:	Характеристика состояния листьев:
Развивающиеся	еще не развернувшиеся листья, не способны ловить насекомых
Активные	зрелые листья, способны ловить насекомых
Засохшие	старые листья с нефункционирующими слизевыми железками, не способны ловить насекомых

Помимо средних значений вышеуказанных параметров, в обработке учитывались общие для популяции параметры:

1. Количество растений в популяции.
2. Количество листьев всех растений популяции.
3. Количество насекомых на всех листьях.
4. Количество насекомых, приходящихся на одно растение.
5. Количество насекомых, приходящихся на один лист растения.
6. Количество листьев с насекомыми.
7. Доля листьев с насекомыми среди всех листьев.
8. Количество цветущих растений.
9. Доля цветущих растений среди всех растений в популяции.
10. Длина границы популяции с внешней средой (периметр популяции).
11. Площадь популяции.
12. Координата 1 (показывает положение популяции относительно линии зимник-лес).
13. Координата 2 (показывает положение популяции относительно линии, перпендикулярной линии зимник-лес).
14. Плотность популяции (количество особей Росянки круглолистной на единицу площади).
15. Для каждой популяции отмечали, находится ли она на кочке или нет

Всего было измерено 1160 растений в 19 популяциях (от 5 до 211 особей в каждой из популяций).

Данные были обработаны с помощью пакета STATISTICA  5.0. При анализе полученных результатов мы пользовались корреляционной матрицей.

Погодные условия

В период исследований средняя дневная температура воздуха составляла около +25 градусов C, небо было ясное (средняя облачность около 0%), дождя не было. Лето для данного района было аномально жарким и засушливым, дождей не было почти в течение месяца до проведения исследований.
Описания популяций были выполнены при участии школьников, проходивших практику на Белом море в 2000 году.

Результаты

При обработке результатов были выявлены следующие корелляции:

1. С количеством растений в популяции связаны и все остальные параметры, измеренные для всей популяции (количество листьев, насекомых, листьев с насекомыми, цветущих растений и т.д.) и плотность, периметр и площадь популяции, они также связаны и между собой.
2. Интересно отметить, что количество насекомых (так же, как и количество листьев с насекомыми), приходящихся на популяцию, зависит прямо пропорционально от площади популяции и ее периметру , но не зависит от плотности растений в популяции, что может оказаться еще одним доводом в пользу "фильтрационной" теории. Действительно, с увеличением длины границы популяции и ее площади количество насекомых увеличивается за счет большего "охвата" территории, в то время как плотность популяции, т.е. фактор аттрактации, на количество насекомых никак не влияет.
3. С увеличением количества насекомых, приходящихся на популяцию, возрастает доля листьев с насекомыми и количество насекомых на листе. С увеличением плотности растений количество насекомых на листе уменьшается, что также является аргументом в пользу "фильтрационной" теории и существования у росянки внутрипопуляционной конкуренции.
4. Среднее количество молодых листьев у растения в популяции коррелирует с длиной черешка и долей цветущих растений в популяции (последнее, по-видимому, характеризует возрастную стадию большинства растений). Кроме того, количество молодых листьев больше у растений из популяций, не произрастающих на кочках.Последнее, скорее всего связано с погодными факторами во время проведения исследований: т.к. лето было очень сухим, растения на сухих кочках оказались в менее благоприятных условиях, что сказалось на их вегетации.
5. Количество цветков на цветущих растениях связано с длиной цветоноса и высотой края максимального листа над субстратом, что опять-таки может характеризовать возрастную стадию большинства растений.
6. На кочках плотность росянок возрастает. Это можно объяснить тем, что кочку образует достаточно плотное скопление растений, тогда как разреженно располагающиеся растения кочку не образуют. Высота края листа над субстратом у растений на кочках понижается. Может быть, там легче "осаждать" насекомых на лист.
7. Длина и ширина листа связаны между собой, а общие размеры листа возрастают с увеличением площади и периметра популяции. Влияние плотности популяции на характеристики листа показать не удалось.
8. Популяции располагалась в двух преобладающих экотопах: мелкорослый сосняк со сфагнумом в моховом ярусе и вырубка с ольхой и кочками осоки в травяно-кустарничковом ярусе. Координата 1 отражает переход между этими экотопами. Анализ корреляций позволяет сделать вывод, что положение популяции относительно указанных экотопов отражается прежде всего на количестве растений, количестве листьев на растении и длине максимального листа . Координата 2 связана только с Координатой 1.

Выводы

1. Получены определенные доказательства в пользу "фильтрационной" теории ловли насекомых росянкой круглолистной.
2. У росянки круглолистной обнаружена внутрипопуляционная конкуренция.
3. Размерные характеристики исследованных растений зависят в основном от локальных условий.

Благодарности

Автору хотелось бы выразить благодарность всем участникам Беломорской экспедиции, помогавшим в проведении исследований (Абрамова  Л., Александров А., Волкова П., Воронцов И., Гарущянц С., Горбунов Н., Григорьева Т., Шипунов А.).

Список литературы

1. Денисова Г.А. Росянковые // Жизнь растений. Т.5. Ч.2. М.: Просвещение, 1981. С. 171-175.
2. Дарвин Ч. Насекомоядные растения // Собрание сочинений Чарльза Дарвина. Т. 4. Ч. 2. М.: Изд. Ю. Лепковского, 1908. С. 145-154.
3. Патура Ф. Растения - гениальные инженеры природы. М.: Прогресс, 1979. С. 290.
4. Пельцих Л. К биологии росянки // Природа, 1917. Вып. 11-12. С. 1152-1154
5. Холодный Н.Г. Чарльз Дарвин и современные знания о насекомоядных растениях // Ч. Дарвин. Сочинения. Т.7. М., Л., 1948. С. 255-304.
6. Баландин С.А., Баландина Т.П. Росянка круглолистная // Биологическая флора Московской области. Вып.9, ч.2. М.: Изд-во МГУ, 1993. С. 31-38.
7. Волкова П.А., Кумскова Е.М., Назаров Д.Ю., Покровский И.Г., Шипунов А.Б. Взаимосвязь морфофизиологических характеристик, успеха ловли насекомых и условий обитания у различчных видов насекомояыдных растений // Популяция, сообщество, эволюция. Часть I. Казань, 2001. C. 14-17.
8. Chandler G.E., Andrson J.W. Studies on the nutrion and growth of Drosera species with reference to the carnivorous habit. New Phytologist. 1976. Vol.76. P. 129-141.
9. Joel D.M., Juniper B.E., Dafni A. Ultraviolet patterns in traps of carnivorous plants. New Phytologist. 1985. Vol. 101. N. 4. P. 585-593.
10. Krafft C.C., Handel S.N. The role of carnivory in the growth and reproduction of Drosera  filiformis and D. rotundifolia. Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1991. Vol.118. N. 1. P. 12-19.
11. Masing V. Huulheum - Darvin Lemmikmaim. Besti loodus. 1959. N 6.
12. Redbo-Torstensson P. The demographic consequences of nitrogen fertilization of a population of sundew, Drosera rotundifolia. Acta Bot. Neerl. 1994. Vol.43. N. 2. P. 175-188.
13. Spomer G.G. Evidence of protocarnivorous capabilities in Geranium viscosissimum and Potentila arguta and other sticky plants. International Journal Plant Science. 1999. Vol.160. N. 1. P. 98-101.